האדם הניאנדרטלי

	"שני אנשי מלחמה היו ערים על משמרתם. האחד ישב על ערמת העצים היבשים שהוכנו למדורה, כתפיו עטופות פרוות תיש, וידו על הכידון שלפניו. ברק נחושת האיר את פניו שהיו מכוסות, עד גבות עיניו, שער הדומה לשער השועל. עורו השעיר הזכיר את עור האייל ופיו שילח זרבובית שפתיים ארוכה מתחת לחוטם שרוע בעל נחיריים עגולים. הוא שמט זרועותיו הארוכות כזרועות איש היער, ואילו את רגליו קיפל תחתיו, והן קצרות, עבות ועקומות."
	מתוך "המלחמה לאש" (1911)

אדם ניאנדרטלי
	גולגולת "האיש הזקן מלה שאפל"
תקופה
	פליסטוקן, כ-500–30 אלף שנה לפני זמננו PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
מיון מדעי
ממלכה:	בעלי חיים
מערכה:	מיתרניים
על־מחלקה:	בעלי ארבע רגליים
מחלקה:	יונקים
סדרה:	פרימטים
תת־סדרה:	בעלי אף יבש
משפחה:	הומינידיים
תת־משפחה:	הומינינאים
שבט:	הומיניניים
תת־שבט:	הומינינים
סוג:	אדם
מין:	האדם הניאנדרטלי
שם מדעי
	Homo neanderthalensis; ‏קינג, 1864
תחום תפוצה
	תפוצת מאובני אדם ניאנדרטלי (בכחול)

האדם הנֵיאַנְדֶּרְטָלִי (נכתב גם ניאנדרתלי) הוא אוכלוסייה נכחדת של אדם קדמון, שהייתה נפוצה באירופה, במזרח התיכון (ובכלל זה בארץ ישראל), במערב אסיה ובמרכזה, במהלך תקופות קרחוניות ובין-קרחוניות של הפליסטוקן התיכון והעליון. האדם הניאנדרטלי מסווג כמין נפרד בשם הומו ניאנדרתלנסיס (Homo neanderthalensis) בסוג אדם על ידי חלק מהחוקרים בתחום הפלאואנתרופולוגיה, או כתת-מין של הומו ספיינס, המין האנושי המודרני, על ידי חוקרים אחרים.

הניאנדרטלים מוכרים למדע משלדים מאובנים רבים שהתגלו החל מתחילת המאה ה-19, ובשנים האחרונות גם מרצף הגנום שלהם, אשר מופה על-פי די-אן-איי שמוצה מעצמותיהם. כלי האבן, עצמות בעלי החיים, וממצאים ארכאולוגיים נוספים שהתגלו ביחד עם שלדים אלו, מספקים מידע רב על אורחות חייהם בתקופה הפלאוליתית התיכונה. הניאנדרטלים הופיעו בצורתם המובהקת לפני כ-130 אלף שנה, אך הם דומים לטיפוסי אדם קדומים יותר המסווגים לרוב כהומו היידלברגנסיס, "ספיינס ארכאי" או "קדם-ניאנדרטלים". הניאנדרטלים נכחדו לפני 40 אלף עד 28 אלף שנה. שאלות הנוגעות למקומם של הניאנדרטלים באבולוציה של האדם, טיב שפתם ותרבותם, יחסיהם עם בני-אדם מודרניים והסיבות להכחדתם, מעוררות עניין במדע ובציבור, בשל חשיבותן להגדרת הייחוד האנושי ו"מותר האדם".

גובהם של הניאנדרטלים היה בממוצע בין 168 ל-164 סנטימטרים לגברים ובין 152 ל-154 לנשים, דומה לאירופאים בחברה הקדם-תעשייתית.^[1], ומשקלם הממוצע 82 ק"ג לגברים ו-66 ק"ג לנשים^[2]. הם היו חסונים מאוד, עם גוף רחב וגפיים קצרות יחסית, וועצמות השלד שלהם היו עבות יחסית. הגולגולת שלהם מעידה על מוח בגודל מוח בני-אדם בני-ימינו, אך היא שונה במאפיינים אנטומיים קדומים, כמו רכסי גבות מודגשים וחוסר בליטת סנטר. בניגוד לתדמיתם הנפוצה בציבור של "אנשי מערות" פרימיטיביים ו"דמויי-קוף", הניאנדרטלים הלכו זקופי-קומה לחלוטין, וקרבתם לקופי אדם הייתה דומה לזו של האדם בן-ימינו. הם השתמשו באש והתקיימו על ציד ולקט. ניאנדרטלים חיו במזרח התיכון באותה תקופה שבה חיו בו בני-אדם מודרניים אנטומית, ואולי אף לצדם ויחד עמם, והשתמשו באותה תרבות חומרית, התרבות המוסטרית, המתקדמת מתרבויות עתיקות יותר, אך פחות מתקדמת מתרבויות התקופה הפלאוליתית העליונה. לא ברור באיזו מידה השתמשו הניאנדרטלים בשפה, אף כי הממצאים האנטומיים והגנטיים רומזים שהייתה להם יכולת דיבור. ביטויים אמנותיים וטקסיים נדירים מאוד בממצאים ארכאולוגיים של ניאנדרטלים, אף כי אינם נעדרים לחלוטין. נראה שהם קברו את מתיהם, אך קשה להוכיח באופן חד-משמעי שקבורה זו הייתה טקסית.^[3]

באירופה נעלמה האוכלוסייה הניאנדרטלית לאחר שהיגרו אליה בני-המין האנושי המודרני שמוצאם באפריקה, אך לא ברור עדיין אם הם אלה שהכחידו את הניאנדרטלים, ישירות או בעקיפין באמצעות תחרות, האם הטמיעו את הניאנדרטלים בתוכם כתוצאה מרביית כלאיים, או שהניאנדרטלים נכחדו כתוצאה מגורמים סביבתיים. חקר הגנום של הניאנדרטלים מראה שהם היו אוכלוסייה נפרדת מהאדם המודרני, ועם זאת, מחקרים אחרונים גילו עדות לרביית כלאיים פורייה ביניהם, אם כי בשיעור נמוך.

אטימולוגיה

המונח "ניאנדרטל" (Neandertal) נטבע על שמו של עמק ניאנדר בנורדריין-וסטפאליה שבגרמניה, שבו התגלו המאובנים הניאנדרטליים הראשונים שהוגדרו כאוכלוסייה של אדם קדמון. פירושה המילולי של המילה "ניאנדר" (Neander) הוא "אדם חדש". שם זה ניתן לעמק במקור לכבוד יואכים נוימן (Joachim Neumann), שנודע גם בצורה היוונית של שם משפחתו כיואכים ניאנדר, מלחין מזמורי-דת פרוטסטנטי בן המאה ה-17 אשר נהג לקבל את השראתו מנופי העמק.

המילה "תאל" (בכתיב המקובל באותה תקופה thal) פירושה בגרמנית "עמק", לכן שמו המלא של עמק ניאנדר היה "ניאנדרתאל" (Neanderthal), ועל שמו נקראו המאובנים בשם "ניאנדרתלים" או "אדם ניאנדרתלי". בשנת 1901 שינתה רפורמה רשמית את צורת הכתיב "תאל" בגרמנית לכתיב המקוצר טאל (thal→tal). לכן אנשים רבים, ובייחוד אמריקאים, משתמשים כיום באיות החדש "ניאנדרטל", בעוד שבאירופה עדיין מקובל יותר האיות הישן. שתי צורות האיות נכונות בשימוש (בעברית, האקדמיה ללשון העברית ממליצה על הכתיב "נאנדרטלי"^[4]). עם זאת, מכיוון שלפי המוסכמות בתחום הטקסונומיה אין לשנות איות של שם מדעי שכבר ניתן, שם המין הנכון נותר "ניאנדרתלנסיס".

השם המדעי "הומו ניאנדרתלנסיס" (Homo neanderthalensis) בנוי בצורה התקנית של שם מדעי כפול – סוג ומין – שהנהיג קארולוס ליניאוס. שם הסוג, שפירושו בלטינית "אדם", נטבע במקור על ידי לינאוס כשם הסוג של המין האנושי בן-ימינו הומו ספיינס, בעוד שם המין גזור מהצורה הלטינית של "ניאנדרתלי". בשיטת מתן השמות המדעיים, כאשר יש צורך לציין גם תת-מין, הוא מתווסף כשם שלישי. לכן חוקרים המתנגדים להפרדת הניאנדרטלים למין אחר בסוג האדם, וסבורים שיש לכלול אותם כתת-מין נוסף של ספיינס, מכנים אותם בשם המדעי "הומו ספיינס ניאנדרתלנסיס" (Homo sapiens neanderthalensis).

גילוי וסיווג

האדם הניאנדרטלי הוא טיפוס האדם הקדום הראשון שהתגלה למדע, ועד היום הוא השכיח ביותר בשרידי מאובנים הומיניניים, פרט למאובני האדם המודרני עצמו. עם זאת, ייתכן שהסיבה העיקרית לכך איננה שכיחות גבוהה במקור, אלא תפוצתו בחלקי עולם שכיום שוכנות בהם מדינות מתקדמות, שיש בהן עניין רב יותר במחקר פלאואנתרופולוגי, בעיקר בהשוואה למדינות מתפתחות באפריקה ובאסיה. חיזוק להשערה זו נמצא בהבדלים שבתוך תחום התפוצה הניאנדרטלי – אתרים ניאנדרטלים רבים יותר התגלו ונחקרו במדינות מערב-אירופה בהשוואה למזרחה, ובתחומי ישראל בהשוואה למדינות אחרות במזרח התיכון.

פיליפ-שארל שמרלינג (אנ'), המגלה הראשון של ניאנדרטלים, 1830
יוהאן קארל פולרוט (אנ'), ממגלי "ניאנדרטל 1", 1856
דורותי גארוד, מגלת ניאנדרטלים בגיברלטר ובארץ ישראל, 1926
סוונטה פבו, מוביל הפרויקט למיפוי הגנום הניאנדרטלי, 2010

גורמים נוספים לשפע ממצאי המאובנים היו מגורי הניאנדרטלים במערות, וככל הנראה מנהגם לקבור בהן את מתיהם. גם האקלים הקר והיבש ששרר באירופה בתקופתם סייע להשתמרות המאובנים שלהם, ואף להשתמרות די-אן-איי במאובנים אלו. למרות שפע זה של ממצאים ידוע כיום שהאוכלוסייה הניאנדרטלית הייתה קטנה, התקיימה למשך תקופה קצרה יחסית למיני אדם אחרים, וייצגה ענף צדדי למדי באבולוציה של האדם.

תגליות ראשונות והגדרת המין הניאנדרטלי

כבר במחצית הראשונה של המאה ה-19 החלו להיחשף באירופה שלדי אנשים שהאנטומיה שלהם שונה מהאנטומיה של בני-אדם מודרניים. בשנת 1829, במחוז לייז' שבבלגיה, הבחין הרופא פיליפ-שארל שמרלינג, שילדי אחד החולים שלו משחקים בגולגולות מוזרות של חיות, שאותן מצאו במערת אנז'י (Engis). שמרלינג חפר במערה וגילה מאובני בעלי-חיים קדומים כמו דוב המערות, כלי-אבן שבדיעבד שויכו לתרבות המוסטרית, ומספר עצמות אדם, אחת מהן הייתה כיפת גולגולת של ילד במצב שימור טוב. שמרלינג תיאר בפרוטרוט את ממצאיו בספר שכתב, אך הם לא זכו לתשומת לב רבה, ורק כמאה שנה לאחר מכן נמצאה הגולגולת במגירה במוזיאון והוגדרה ללא ספק כניאנדרטל.

בשנת 1848 התגלתה במחצבת פורבס (Forbes' Quarry) שבגיברלטר גולגולת כמעט שלמה של אישה מבוגרת, הידועה כיום בספרות המדעית בסימון "גיברלטר 1". בדיעבד, לאחר התגלית בעמק ניאנדר (ראו להלן), הוגדרה גם גיברלטר 1 כניאנדרטלית.

בשנת 1856 חצבו פועלים במערה במחצבת אבן גיר בעמק ניאנדר שבגרמניה, וחשפו בה עצמות-אדם מאובנות, שאותן השליכו לתל-אשפה סמוך. יוהאן קארל פולרוט (Johann Carl Fuhlrott), מורה בית ספר וחוקר-טבע חובב שעבר במקום, זיהה את חשיבות העצמות והראה אותן להרמן שפהאוזן (אנ'), פרופסור לאנטומיה באוניברסיטת בון. שניהם פרסמו את הממצא במאמר מדעי רשמי בשנת 1857, והוא זכה לכינוי "אדם ניאנדרטלי", או בכתיב הישן "אדם ניאנדרתלי". המאובנים שהתגלו כללו כיפת גולגולת אשר עד היום מסומנת בספרות המדעית כ"ניאנדרטל 1" ונחשבת ל"ממצא מגדיר" (type specimen) של המין. צורתה המוארכת והנמוכה ורכס הגבות המודגש שלה חרגו בבירור מאלו של בני-אדם בני-ימינו, אף כי נפח החלל הפנימי שלה, המעיד על גודל המוח, הוא כ-1,400 סמ"ק, דומה לממוצע של מוחות אדם בני-ימינו. יחד איתה התגלו גם שתי עצמות ירך ומספר חלקים של עצמות זרוע, אגן, עצם-בריח וצלעות. המערה המקורית נהרסה כליל בהמשך העבודות במחצבה, אך כמאה וחמישים שנים לאחר מכן, בשנת 1997, התגלו בחפירות נוספות באותו אתר כלי-אבן רבים ועצמות ניאנדרטליות שהדי-אן-איי המיטוכונדריאלי מוצה מהן בהצלחה.

שפהאוזן ופולרוט ייחסו את עצמות עמק ניאנדר לגזע בני-אדם עתיק שנכחד, אך הסבר זה נתקל באותן שנים בהתנגדות עזה גם בחוגים מדעיים. רק שנתיים לאחר פרסום התגלית, בשנת 1859, פרסם צ'ארלס דרווין את המהדורה הראשונה של ספרו מוצא המינים, אך בספר זה לא התייחס עדיין למוצא האדם או לשרידים הניאנדרטלים. תומאס הנרי האקסלי חקר את השרידים הניאנדרטלים על-פי רישומים, תצלומים והעתק גבס ששלח לו פולרוט, ודן בהם בפירוט בחיבורו ההיסטורי "ראיות למקומו של האדם בטבע" משנת 1863, ובמספר מאמרים נוספים.^[5] הוא הסכים שמדובר בשלדים עתיקי-יומין ואף הסיק נכונה שהם אינם קרובים יותר לקופי אדם ואינם מהווים "חוליה חסרה", אך הציע שהגולגולת מזכירה בצורתה גולגולות של ילידי אוסטרליה.

הקסלי גם מתח ביקורת קשה על האנטומאי פרנץ יוזף מאייר, עמיתו של שפהאוזן באוניברסיטת בון, אשר טען כי מדובר בשלד של "קוזאק מונגולי חולני, פליט שנמלט מרוסיה לגרמניה בעת מלחמות 1814".^[5] מאייר אף הרחיק לכת ורמז כי רכס הגבות הגדול של הגולגולת נוצר כתוצאה מהרגלו של בעליה הסובל ממחלות לקמט את מצחו. גם מומחים נוספים באותן שנים, למשל הפתולוג הגרמני הנודע רודולף וירכו, טענו שמדובר בשלד אדם מעוות כתוצאה ממחלה כלשהי, סברה שנפסלה לחלוטין רק עשרות שנים לאחר מכן עם גילוי מאובנים ניאנדרטלים נוספים ברחבי אירופה.

בשנת 1864 היה הגאולוג הבריטי ויליאם קינג הראשון שהציע כי שרידי העצמות מעמק ניאנדר וממחצבת פורבס שייכים למין נפרד של בני-אדם, שאותו הגדיר רשמית בשם המדעי "הומו ניאנדרתלנסיס". הקסלי הטיל ספק גם בסיווג של קינג, ובכתביו נמצאה קריקטורה שצייר המראה ניאנדרטל מוכתר בשם המדעי האירוני "הומו הרקולס קולומרום", כלומר "איש עמודי הרקולס", ככל הנראה ברמז לגולגולת מגיברלטר (הבריטית) שהתגלתה לפני שרידי ניאנדרטל מגרמניה. הוויכוח בשאלה האם ראוי לסווג את האדם הניאנדרטלי כתת-מין קדום של האדם המודרני או כמין נפרד בסוג אדם נמשך למעשה עד היום (ראו להלן בסעיף אבולוציה).

ארבע שנים לאחר מכן, בשנת 1868, התגלה במערת קרו-מניון במחוז דורדון שבצרפת, הראשון מבין שלדי אדם קדמון שמאפייניו האנטומיים זהים לאלו של בני-אדם בני-ימינו, ושונים במובהק מאלו של השלדים הניאנדרטלים. ממצא זה העלה לראשונה את שאלת היחסים בין "בני קרו-מניון" (במינוח המדעי המקובל כיום "הומו ספיינס מודרני אנטומית") לבין ניאנדרטלים בפרהיסטוריה של אירופה.

ממצאי ניאנדרטלים נוספים באירופה

מאז סוף המאה ה-19 ועד היום התגלו כמה מאות ממצאי אדם ניאנדרטלי באירופה. המפה והרשימה להלן כוללות רק כמה מן האתרים הידועים והחשובים ביותר.

לחצו כדי להקטין חזרה

שגיאה: יש לציין תמונה בשורה הראשונה.

מפת אתרי ניאנדרטלים באירופה ובמזרח התיכון שמתוארכים לעידן הקרח של הפליסטוקן התיכון והעליון

מערת שיפקה, צ'כיה

בשנת 1880 התגלתה לסת תחתונה של ילד ניאנדרטל במערת שיפּקָה ((אנ')‏ Šipka) בצ'כיה, לראשונה באתר שמור היטב מבחינה ארכאולוגית ביחד עם כלי אבן מוסטריים, עצמות של חיות נכחדות, ושרידי כירות שהראו על שימוש ושליטה באש.

ספי, בלגיה

בשנת 1886 התגלו שתי גולגולות ניאנדרטליות כמעט מושלמות בספי ((אנ')‏ Spy) בבלגיה, ביחד עם כלי-אבן מוסטריים.^[6]

מערת קרפינה, קרואטיה

משנת 1899 ואילך נחשפו שברי עצם רבים של יותר מחמישים ניאנדרטלים במערת קרָפּינָה ((אנ')‏ Krapina) בקרואטיה. השברים חרוכים ומנופצים באופן שתואר בזמנו כעדות לקניבליזם, או אף לקרב עם בני-אדם מודרניים, אך כיום נוטים יותר לייחס אותם למנהגי קבורה טקסית. שלוש הגולגולות המושלמות ביותר מאתר זה הן בנפח 1,200 עד 1,450 סמ"ק. השכבות במערה מתוארכות כיום בשתי שיטות שונות של תארוך רדיומטרי לגיל של 130 אלף שנים לפני זמננו.^[7]

לה שאפל-או-סן, צרפת

בשנת 1908 התגלה לראשונה קבר ניאנדרטלי במערה בלָה שָאפֶּל-אוֹ-סַן ((אנ')‏ La Chapelle-aux-Saints) בצרפת, ובו שלד מפורט של גבר קשיש החסר רבות משיניו, שקיבל את הכינוי הפופולרי "האיש הזקן מלה שאפל". שלד זה כולל את אחת הגולגולות המפורסמות בתולדות המחקר הפלאואנתרופולוגי (מוצגת בתמונה בראש ערך זה). נפח המוח שלה הוא 1,620 סמ"ק, גדול מהממוצע של בני-אדם בני-ימינו. שִחזור שגוי של שלד הזקן מלה שאפל, קשיש נכה שסבל מפתולוגיות רבות וחמורות, גרם במשך עשרות שנים לתפיסה מוטעית של הניאנדרטלים כבעלי יציבה כפופה והליכה-על-שתיים בלתי-מפותחת. ביחד עם השלד התגלו כלי אבן מסותתים האופייניים לתרבות המוסטרית ועצמות מיני בעלי-חיים קיימים ונכחדים שאופייניים לאקלים קר, כמו קרנף צמרירי, אייל הצפון, ביזון אירופי, מרמיטה וצבוע מערות. האתר מתוארך כיום לגיל של כ-60 אלף שנה לפני זמננו.^[8]

גולגולת גיברלטר 1, 1848
אחת הגולגולות מספי, בלגיה 1880
גולגולת "הזקן מלה שאפל", צרפת 1908
גולגולת לה פראסי 1, צרפת 1909

לה פראסי, צרפת

בשנת 1909 התגלה שלד מפורסם אחר בלָה פֶרָאסי ((אנ') La Ferrassie), מחסה סלע בפריגו שבצרפת, הידוע בספרות המדעית בסימון "לה פראסי 1". שלד מפורט זה כלל גולגולת גבר בעלת מאפיינים קלאסיים של ניאנדרטל ונפח מוח של 1,600 סמ"ק. בסמוך לו התגלו גם שרידי ניאנדרטל בוגר נוסף ושישה צעירים, באתר אשר ייתכן ששימש כבית קברות. השכבות העליונות של אתר לה פראסי תוארכו לגיל של כ-36 אלף שנה לפני זמננו, אבל מחקר מהתקופה האחרונה רומז שהשלדים הם מתקופה מוקדמת יותר, כ-70 אלף שנה לפני זמננו.^[9]

לה מוסטייה, צרפת

בשנת 1909 גם התגלה שלד חלקי של צעיר ניאנדרטל באתר לֶה מוּסטיֶיה (Le Moustier) שבמחוז דורדון בצרפת. באתר זה התגלו כבר בשנת 1864 כלי-אבן, ועל שמו נקראה התרבות המוסטרית של כלי-אבן, האופיינית לניאנדרטלים.^[10]

מגדל השד, גיברלטר

בשנת 1926 חפרה הארכאולוגית הבריטית דורותי גארוד במחסה סלע הידוע בשם "מגדל השֵד" ((אנ')‏ Devil's Tower) בגיברלטר, וגילתה גולגולת חלקית של ילד ניאנדרטל כבן חמש שנים, שהיא כינתה בשם המקראי הבל, ובספרות המדעית ידועה כ"גיברלטר 2". נפח המוח של הבל, 1450 סמ"ק, מרשים ביותר בשביל ילד כה צעיר. במערה אחרת בגיברלטר, מערת גורהם, נמצאו שכבות מוסטריות המתוארכות לגיל של 28 אלף שנים לפני זמננו, שכיום נחשבות לעדות המאוחרת ביותר לקיום ניאנדרטלים באירופה לפני הכחדתם.

סן-סזר, צרפת

סַן-סֶזֵר ((אנ')‏ Saint-Césaire), מחסה סלע במחוז השראנט הימי בצרפת, הוא אחד האתרים המובהקים של התרבות השטלפרונית (אנ') באירופה. תרבות זו מתאפיינת בשילוב של כלי-אבן מוסטריים עם חודי צור משוכללים יותר, חודי עצם וחרוזים לקישוט עשויים משנהב ומשיני חיות מחוררות. השכבה השטלפרונית באתר מתוארכת לתקופה של 36 אלף שנה לפני זמננו בשיטת התרמולומינסנציה. ב-1979 התגלו בשכבה זו מספר שלדים חלקיים, שהמפורט ביניהם מזוהה בוודאות כניאנדרטל, אחד המאוחרים ביותר שהתגלו. זהו השלד המזוהה היחיד המקושר באופן ברור לתרבות השטלפרונית, ובכך רומז שהיא הייתה תרבות ניאנדרטלית. לממצא זה חשיבות רבה בקביעת יכולתם התרבותית של הניאנדרטלים, תארוך הכחדתם ויחסיהם עם בני-אדם מודרניים אנטומית (אנשי קרו-מניון) באירופה.

וינדיה, קרואטיה

החל משנת 1974 נמצאו עצמות ניאנדרטלים במערת וינדיה ((אנ')‏ Vindija) בקרואטיה, שמחלקן מוצה די-אן-איי נקי מאוד מזיהומים. הודות לכך אתר זה הוא המקור החשוב ביותר לחקר הגנום הניאנדרטלי. השכבות העליונות ביותר במערה הן בנות 32 אלף עד 33 אלף שנה לפי תיארוך פחמן-14 – אחד התאריכים המאוחרים ביותר הידועים לקיום ניאנדרטלים באירופה,^[11] אבל העצמות שמהן מוצה די-אן-איי נמצאו בשכבה עתיקה מעט יותר, בת כ-45 אלף שנה.

מערת אל-סידרון, ספרד

ב-1994 התגלו במערת אל-סידרון ((אנ')‏ Cueva de El Sidrón) באסטוריאס, צפון ספרד, מאות שברי עצם של לפחות 12 ניאנדרטלים, בוגרים וצעירים, שנקברו ככל הנראה באותו זמן כתוצאה מהתמוטטות חלק במערה. הדי-אן-איי המיטוכונדריאלי שמוצה מהם הראה שכל שלושת הגברים הבוגרים השתייכו לאותה שושלת אמהית, ולעומת זאת שלוש הנשים הבוגרות באו משלוש שושלות אמהיות שונות. ממצא זה מחזק את ההשערה שניאנדרטלים חיו בקהיליות קטנות של קרובי משפחה, כאשר הנשים עוזבות את המשפחה שבה גדלו ומצטרפות למשפחת בן-זוגן (חברה פטרילוקלית). ממצאי אל-סידרון מתוארכים לתקופה של 49 אלף שנה לפני זמננו באמצעות מספר שיטות תארוך, רדיומטריות ואחרות.^[12]:

מערת גואטארי, בעיירה סן פליסה סירקאו שבמרכז איטליה

באפריל 2021, נתגלו שרידי תשעה ניארדנטלים ב, השוכנת במרחק 100 מטר מחוף הים הטירני. משרד התרבות האיטלקי פרסם, כי זה אחד מהמקומות החשובים בעולם להיסטוריה של האדם הניאנדרטלי, לראשונה התגלתה במערה זו גולגולת של אדם ניאנדרטלי בשנת 1939. עם מציאתם של שרידי תשעה ניאנדרטלים הגיע מספרם ל-11. במקום נמצאו בין היתר עצמות מאובנים שכוללות גולגולות, שברי גולגולת, שתי שיניים ושברי עצמות נוספות, כשעל רבים מהעצמות נראו סימני כרסום. ההערכה היא, ש- 8 מהניאנדרטלים חיו לפני 50 עד 68 אלף שנה והתשיעי חי לפני 90 עד 100 אלף שנה. כולם מבוגרים, פרט לאחד שמת כנראה בהיותו נער. החפירות באתר הפרהיסטורי, שהחלו ב-2019, נעשו בין היתר בחלק של המערה שטרם נחפר. הן כללו גם חפירות באגם שצוין לראשונה על ידי האנתרופולוג אלברטו קרלו בלנק, האחראי לתגלית הגולגולת ב-1939. במקום נמצאו גם שרידי מאובנים של פיל, קרנף, אייל, דובים, סוסי פרא, צבועים וגם שור הבר האירופאי שנכחד – ואלה מסייעים להבנה של ההיסטוריה האקלימית באזור, ושל החי והצומח בו.^[13]

ממצאי ניאנדרטלים במזרח התיכון

מאובני הניאנדרטלים שהתגלו לראשונה באירופה במאה ה-19 העלו שם את המודעות לנושא זה. במאה ה-20, כאשר ארכאולוגים ופלאואנתרופולוגים החלו להקדיש תשומת-לב לאתרים במקומות אחרים בעולם, התברר שניאנדרטלים היו נפוצים גם במזרח התיכון. כמה מהאתרים הידועים והחשובים ביותר הם בארץ ישראל.

מערת תנור, ישראל

החל משנת 1929 חפרה משלחת בראשות דורותי גארוד (שכאמור לעיל גילתה עוד לפני-כן שלד ניאנדרטלי בגיברלטר) במערת טבון (בשמה העברי: מערת תנור) שבנחל מערות בארץ ישראל, ובאותה שנה חשפה שם שלד מפורט של אשה ניאנדרטלית, שמסומן בספרות המדעית כ"טבון 1". זו הייתה התגלית הראשונה של ניאנדרטל במזרח התיכון. "טבון 1" היא קטנת-גוף וראש, יחסית לניאנדרטלים אחרים, ונפח המוח שלה 1,300 סמ"ק בלבד, עדיין נמוך רק במעט מהממוצע של נשים בנות-ימינו. שלמות השלד שלה מצביעה על כך שהיא נקברה על ידי בני קהילתה באופן מכוון. גארוד שייכה אותה לשכבה C, השלב האמצעי של התרבות המוסטרית בארץ ישראל, אך מיקומה המדויק ברצף השכבות המסובך במערה, וכפועל יוצא מכך תיארוכה, עדיין שנויים במחלוקת. גיל השכבות המוסטריות במערה הוערך במשך מרבית המאה ה-20 ל-40 אלף עד 90 אלף שנה, אך שיטות תיארוך מתקדמות מצביעות על גילים עתיקים בהרבה. שכבה C מתוארכת כיום לגיל של כ-160 אלף עד 130 אלפי שנים לפני זמננו, ושכבה B מעליה, שהוצעה כמקור אחר לשרידי האדם, מתוארכת לגיל של כ-100 אלף שנים.^[14] במהלך המאה ה-20 חפרו במערה גם ארתור ג'לינק ואברהם רונן, אך לא מצאו שרידי אדם נוספים.

רישום של שלד הניאנדרטל שהתגלה במערת כבארה בתנוחה שבה נחשף. נראים מלמעלה לסת תחתונה, בית חזה וחלק מעצמות הזרועות, וכן עמוד השדרה ואגן מושלמים. מצד שמאל שני חודי אבן מוסטרים

מערת כבארה, ישראל

החל משנת 1929 נחפרה מערת כבארה שליד זכרון יעקב, ארץ-ישראל, על ידי חוקרים שונים, ביניהם פרנסיס טרוויל-פיטר, דורותי גארוד ומשה שטקליס, והתגלו בה שכבות מהתקופה הפלאוליתית התיכונה ועד לתרבות הנאטופית. בשנות ה-50 וה-60 נחפר האתר על ידי משה שטקליס, עופר בר-יוסף ואיתן צ'רנוב, ומשנות ה-80 על ידי צוות ישראלי-צרפתי בראשות בר-יוסף, ברנאר ונדרמרש וברוך ארנסבורג. צוות זה גילה את הממצא המרכזי – שלד חלקי של ניאנדרטל המסומן "כבארה 2", וזכה בפי החופרים לכינוי "מוישה" על שמו של משה שטקליס. עצמות הגולגולת והרגליים של מוישה חסרות, אך השתמרו בו בית-החזה, עמוד-השדרה והאגן באופן מושלם, טוב יותר מאשר בכל שלד ניאנדרטלי אחר שהתגלה, וכן התגלתה אצלו עצם לשון מושלמת, שהציתה מחדש דיונים לגבי יכולת הדיבור של ניאנדרטלים. העצמות נמצאו במנח האנטומי המקורי, מה שמצביע על קבורה מכוונת. במערה התגלו גם שרידי כירות, עצמות רבות של צבי מצוי, יחמור פרסי, שור הבר ואייל אציל, וכן כלי-אבן מוסטריים רבים. השכבות המוסטריות במערה מתוארכות לגילים של 62 אלף עד 48 אלף שנים לפני זמננו בשיטות תרמולומינסנציה ותהודה מגנטית אלקטרונית.^[15]

מערת עמוד, ישראל

מערה בנחל עמוד, נחפרה בשנות ה-60 של המאה ה-20 על ידי צוות יפני בראשות היסאשי סוזוקי מאוניברסיטת טוקיו, ושוב מאז שנות ה-90 על ידי אראלה חוברס מהאוניברסיטה העברית בירושלים, יואל רק מאוניברסיטת תל אביב וביל קימבל מאוניברסיטת קליפורניה בברקלי. הצוות היפני גילה ב-1961 שרידים של ארבעה ניאנדרטלים, הבולט שביניהם הוא הראשון, שלד מפורט במצב שימור טוב הידוע בספרות המדעית בסימון "עמוד 1", ולעיתים מכונה "האדם מעמוד" (Amud Man). הוא גבוה בשביל ניאנדרטל – 179 סנטימטרים, ונפח המוח שלו גדול מאוד – 1,740 סמ"ק. לעומת זאת שיניו קטנות יחסית ועל הלסת התחתונה שלו בליטת סנטר קטנה, מה שהוביל להשערה כי הוא מייצג התפתחות הדרגתית של ניאנדרטלים לבני-אדם מודרניים אנטומית, אך השערה זו אינה מקובלת כיום על מרבית החוקרים. מספר שרידים ניאנדרטלים נוספים התגלו מאז במערה על ידי הצוות הישראלי, כולל שלד חלקי של תינוק בן פחות משנה המסומן "עמוד 7". שלמותם של השלדים והשתמרותם במנח האנטומי המקורי מעידים על קבורות מכוונות. בנוסף נמצאה לסת שלמה של אייל אציל צמודה לעמוד 7, שאולי שימשה כמנחת קבורה. נמצאו גם כלי-אבן מהתרבות המוסטרית, עצמות רבות של צבי מצוי ופרסתנים אחרים, ושרידי כירות. השכבות המוסטריות במערה, בהן התגלו הניאנדרטלים, מתוארכות לגיל של 61 אלף עד 53 אלפי שנים לפני זמננו באמצעות תהודה מגנטית אלקטרונית.^[16]

מערת שנידאר, עיראק

משנת 1957 ועד 1961 חפר צוות בראשות ראלף סולקי (Ralph S. Solecki) מאוניברסיטת קולומביה במערת שנידאר ((אנ')‏ Shanidar) שבמחוז ארביל בצפון עיראק, וחשף שלדים של תשעה ניאנדרטלים, בוגרים וצעירים. "שנידאר 1", שהחופרים העניקו לו את הכינוי "נאנדי", הוא גבר קשיש המראה פתולוגיות רבות, חלקן עם סימני החלמה, ודקירת עצם חד, אולי סכין או חנית בצלעותיו, שייתכן כי הייתה גורם מותו. "שנידאר 4" הוא גבר בוגר שנמצא עם כמות יוצאת-דופן של גרגרי אבקה מאובנים, מה שהוביל להשערה כי הוא נקבר בקבורה טקסית עם פרחים. השכבה שבה נמצאו השרידים הניאנדרטלים הניבה גם כלי-אבן מוסטרים, כמה מהם בטכניקת לוולואה, ועצמות רבות של חיות ניצודות, בעיקר עז הבר. שכבה זו היא לפחות בת 46 אלף שנה על-פי תיארוך פחמן-14.

מערת דדרייה, סוריה

החל משנת 1993 התפרסמו ממצאי חפירות של צוות יפני-סורי במערה ענקית בדדרייה (Dederiyeh) שבצפון סוריה. ראש הצוות היפני הוא טאקרו אקאזאווה מאוניברסיטת טוקיו, שהשתתף גם בחפירות מערת עמוד כתלמידו של סוזוקי. הממצאים המרכזיים הם שלדים מפורטים של שני תינוקות ניאנדרטלים, בני שנה עד שנתיים במותם, שלהערכת החופרים נקברו בקבורה מכוונת. המחקר שלהם תרם להבנת קצב התפתחות המוח ושלד הגוף בילדים ניאנדרטלים.

באתרים ארכאולוגים רבים נוספים בארץ-ישראל, בירדן, בלבנון, בסוריה ובטורקיה נמצאו שכבות מוסטריות מתוארכות לתקופתם של הניאנדרטלים, כ-130 אלף עד 45 אלף שנה לפני זמננו, אך עדיין לא התגלו בהן עצמות אדם מפורטות מספיק לזיהוי הדיירים. סביר להניח שלפחות חלקם היו ניאנדרטלים, אך לא ניתן לקבוע זאת בוודאות משום שגם בני-אדם מודרניים אנטומית באותה תקופה השתמשו בכלי-אבן מוסטריים.

נשר רמלה, ישראל

בשנת 2021 פורסמו חלקי גולגולת באתר נשר-רמלה שבמרכז ישראל, בשכבה המתוארכת לכ-140 אלף עד 120 אלף שנים לפני זמננו. למרות זמנו של הממצא התואם לממצאי ניאנדרטלים, המאובנים מפגינים תכונות ניאנדרטליות בד בבד עם תכונות "ארכאיות" יותר שמזכירות את האוכלוסייה הקדם-ניאנדרטלית בהרי אטאפוורקה ובמקומות אחרים בפליסטוקן התיכון. החוקרים הציעו כי אדם נשר רמלה מייצג את שרידי אוכלוסיית המקור שממנה התפתחו הניאנדרטלים.^[17]

ממצאי ניאנדרטלים במערב ובמרכז אסיה

ניאנדרטלים חיו גם במערב ובמרכז אסיה. גבול תפוצתם המזרחי עדיין אינו ברור, אך תגליות ארכאולוגיות מהמאה ה-20 ולאחרונה מהמאה ה-21 מרחיקות אותו בהדרגה להרי הקווקז, לאוזבקיסטן ועד סיביר.^[18]

מערת טשיק-טאש, אוזבקיסטן

ב-1938 גילה הארכאולוג הרוסי אלכסיי אוקלדינקוב שלד חלקי של ילד ניאנדרטלי כבן 9 במערת טשיק-טאש (Teshik-Tash) באוזבקיסטן. הסברה שהילד נקבר באופן מכוון נתמכת בממצא של שישה זוגות קרני יעל סיבירי, שנקבעו מעל הקבר כמעין חיפוי. הגולגולת, שנפח המוח שלה כ-1,500 סמ"ק, השתמרה יפה במיוחד ומראה בבירור מאפיינים ניאנדרטלים. תיארוך הממצא אינו ברור, לפי ההערכות כ-100 אלף עד 70 אלף שנה לפני זמננו. מערת טשיק-טאש סימנה את גבול התפוצה המזרחי הידוע של ניאנדרטלים עד 2007, כאשר די-אן-איי מוצה מעצמות שהתגלו על ידי אוקלדינקוב בהרי אלטאי בסיביר וזיהה אף אותן כניאנדרטליות.

מערת דניסובה, סיביר

החל משנות ה-70 של המאה ה-20 התגלו במערת דניסובה שבהרי אלטאי בסיביר כלי אבן ושברי מאובנים של אדם המתוארכים בשיטות תרמולומינסנציה ופחמן-14 למספר תקופות, המתמשכות מ-280 אלף ועד כ-30 אלף שנה לפני זמננו. די-אן-איי שמוצה מתוך עצם זרת ושן טוחנת הראה שבעליהם השתייכו לאוכלוסייה נפרדת מבחינה גנטית מהניאנדרטלים, שקיבלה את השם האדם הדניסובי, על משקל "האדם הניאנדרטלי". בשנת 2013 פורסם רצף הגנום השלם מתוך עצם בוהן שהתגלתה במערה, והסתבר שהיא השתייכה לניאנדרטל. לא ברור עדיין אם הניאנדרטלים והדניסובים חיו במערה באותו זמן או בתקופות נפרדות. בגנומים ממערת דניסובה יש עדויות לרביית כלאיים בין ניאנדרטלים ודניסובים, בנוסף לעדויות לרביית כלאיים בין דניסובים ובין אבותיהם של אוכלוסיות אנושיות בנות זמננו ממלנזיה ואוסטרליה. הגנום של הניאנדרטל ממערת דניסובה הוא באיכות גבוהה מזו של כל גנום ניאנדרטל יחיד שפורסם לפניו.^[19]

גולגולת גיברלטר 2 של הילד המכונה "הבל", 1926
שלד ילד כבן שלוש מרוק-דה-מרסאל, צרפת 1961
גולגולת הילד ממערת טשיק-טאש, אוזבקיסטן 1938
גולגולת פֶּטְרַאלוֹנה, דוגמה ל"קדם-ניאנדרטל", יוון 1960

קדם-ניאנדרטלים

ערך מורחב – הומו היידלברגנסיס

בשנות ה-50 וה-60 של המאה ה-20, קטגוריה שנקראה קדם-ניאנדרטלים (Preneanderthal) הייתה מקובלת על פלאואנתרופולוגים שונים לציון שלדי-אדם מאובנים שהתגלו באירופה ובמזרח התיכון מתקופה של כ-600 אלף עד 130 אלף שנה לפני זמננו, כלומר קדומים מהניאנדרטלים ה"קלאסיים". הם דומים מאוד לניאנדרטלים הקלאסיים אך בעלי נפח-מוח קטן יותר, כ-1200 סמ"ק בממוצע, ומאפייני השלד הניאנדרטלים פחות מובהקים אצלם. בנוסף הם מתגלים לרוב עם כלי-אבן מהתרבות האשלית העתיקה, בניגוד לניאנדרטלים הקלאסיים המקושרים כמעט תמיד עם התרבות המוסטרית המתקדמת יותר. דוגמאות טיפוסיות של "קדם-ניאנדרטלים" כוללות את השלדים מאתר סימה-דה-לוס-חואסוס בהרי אטאפוורקה, ספרד, גולגולת סוונסקום מדרום-אנגליה, גולגולת שטיינהיים מגרמניה וגולגולת פטראלונה מיוון. גם האדם הגלילי ממערת זוטייה שבנחל-עמוד והניאנדרטלית ממערת טבון סווגו לעיתים לקטגוריה זו.

מרבית הפלאואנתרופולוגים כיום סבורים כי לפחות חלק מבני-אדם אלו היו אבותיהם הקדומים של הניאנדרטלים. עם זאת, בשנים האחרונות מקובל פחות לכנותם "קדם-ניאנדרטלים", כאשר יש חוקרים המסווגים אותם כניאנדרטלים לכל דבר למרות מוחם הקטן יותר, יש המסווגים אותם למין משלהם – הומו היידלברגנסיס, ויש המעדיפים לשייך אותם לקטגוריה המעורפלת "הומו ספיינס ארכאי". כמה מהמוקדמים שביניהם אף מסווגים על ידי חוקרים מסוימים כהומו ארקטוס. ייתכן שהקושי בסיווג לקטגוריות ברורות מראה על ההדרגתיות באבולוציה של טיפוסי האדם המאוחרים.

מיפוי הגנום הניאנדרטלי

ערך מורחב – פרויקט גנום האדם

ב-1997 הצליח לראשונה צוות בינלאומי בראשות הגנטיקאי האבולוציוני השוודי סוונטה פבו למצות די-אן-איי מגולגולת "ניאנדרטל 1", הממצא המגדיר המקורי שהתגלה ב-1856 בעמק ניאנדר. הצוות מיפה את הרצף של מקטע זעיר בן 360 זוגות נוקלאוטידים, והראה שרצף זה שונה מהרצפים ההומולוגים של בני-אדם בני-ימינו. עד שנת 2006 מוצה די-אן-איי מ-11 שלדי ניאנדרטלים נוספים מאתרים ברחבי אירופה, כמו אנז'י ולה שאפל-או-סאנס, הישג מרכזי במדע הפלאוגנטיקה – התחום שעוסק בחקר גנומים עתיקים. ניתן כיום למצות די-אן-איי מעצמות מאובנות עד גיל של כ-100 אלף שנים לפני זמננו, פרק הזמן שבו כל הדי-אן-איי מסיים להתפרק. אתגר עיקרי במיצוי כזה הוא להימנע מ"זיהום" הדי-אן-איי העתיק בדי-אן-איי של אורגניזמים בני-ימינו, למשל בדי-אן-איי של טכנאי המעבדה העוסקים בתהליך המיצוי.

בתחילה התרכז פרויקט המיפוי בגנום המיטוכונדריאלי של הניאנדרטלים, שהוא קל יותר למחקר משום שהוא עובר בירושה רק מצד האם וללא שחלוף, וניתן להשוותו לרצף של אמהות המין האנושי המודרני כמו חוה המיטוכונדרית. ב-2006 הודיע צוות ממכון מקס פלאנק לאנתרופולוגיה אבולוציונית בלייפציג, בראשותו של פבו, על מיפוי הרצף של מיליון זוגות נוקלאוטידים מתוך גנום טהור במיוחד מזיהומים, שמוצה מ"וינדיה 80", עצם ירך מאובנת בת כ-38 אלף שנה מאתר וינדיה בקרואטיה. הצוות גם הודיע על פרויקט בינלאומי, בשיתוף חברות ביוטכנולוגיה מסחריות, למיפוי הרצף של כל שלושת מיליארדי זוגות הנוקלאוטידים של הגנום הניאנדרטלי. ב-2010 פרסם צוות הפרויקט "טיוטה" ראשונית של הרצף כולו.^[20] בשנת 2013 פרסם צוות הפרויקט בראשות פבו את הגנום השלם של גבר ניאנדרטל יחיד שמוצה מתוך שבר עצם בוהן ממערת דניסובה, רצף זה הוא באיכות גבוהה משל כל גנום ניאנדרטל יחיד שמופה לפניו, ואף באיכות גבוהה משל כמה גנומים שלמים שמופו מבני-אדם בני-ימינו.^[19]

מהירותה של ההתקדמות המדעית בפיענוח הגנום הניאנדרטלי הומחשה באמצעות האנלוגיה הבאה: הרצף הראשון בן 360 זוגות הבסיסים, אותו פיענח פבו בשנת 1997, חקוק כיום על לוח זיכרון ברוחב ובגובה של כמטר אחד, שהוצב באתר בעמק ניאנדר. על מנת לחקוק את רצף הגנום המלא שפורסם רק 16 שנה לאחר מכן באותו גודל כתב יידרש לוח ברוחב ובגובה של 14 קילומטרים.

פרסום רצף הגנום הניאנדרטלי מאפשר כיום תגליות חשובות לגבי הגנטיקה של ניאנדרטלים (ראו לעיל בפרקי "גנטיקה" ו"אבולוציה"). הוא גם חשוב לחקר הגנטיקה של בני אדם בני-ימינו, מכיוון שהוא משמש כענף צדדי (outgroup) שההשוואה אליו משפרת את האמינות והדיוק של מחקר שושלות גנטיות אנושיות. ב-2010 מוצה די-אן-איי מעצם של אצבע ומשן טוחנת שהתגלו במערת דניסובה בסיביר ונחשבו בתחילה לשרידי ניאנדרטלים, אך חקר הרצף הראה כי הוא מהווה ענף צדדי הן ביחס לשושלת הניאנדרטלים והן ביחס לשושלת האדם המודרני. לכן גנום זה, שקיבל את הכינוי האדם הדניסובי, תורם למחקר הגנטי של הניאנדרטלים ושל האדם המודרני כאחד.^[21]

ההישגים בתחום גם הובילו לספקולציות בדבר האפשרות להנדסה גנטית של תינוק ניאנדרטלי חי, על ידי שחזור הגנום הניאנדרטלי בתא ביצית של אדם או של שימפנזה, והשתלתו ברחם של אם פונדקאית אנושית או שימפנזית. הטכנולוגיה ליצירת גנום שלם עדיין איננה מעשית כיום, אך מספר ביולוגים מולקולרים סוברים שניתן לפתח שיטות להכניס את השינויים הדרושים ברצף הגנום של אדם או שימפנזה על-מנת ליצור את הרצף הניאנדרטלי. בשנת 2009 ציטטה כתבה בהניו יורק טיימס את ג'ורג' צ'רץ' (אנ'), גנטיקאי נודע מבית הספר לרפואה באוניברסיטת הרווארד, כי פרויקט מעין זה ניתן כיום לביצוע בתקציב של כמה עשרות מיליוני דולר, אך שום תוכנית ממשית עדיין לא פורסמה.^[22] מדענים אחרים בתחום, ביניהם סוונטה פבו, מתנגדים להנדסת ניאנדרטלים חיים, מסיבות אתיות כמו גם מדעיות.

אנטומיה ומורפולוגיה

השלד של האדם הניאנדרטלי משייך אותו בבירור לסוג אדם (Homo), והוא דומה למדי לשלד של אדם מודרני. בראשית המחקר על הניאנדרטלים, בתחילת המאה ה-20, שוחזר השלד הניאנדרטלי בטעות באופן פרימיטיבי מאוד, והודגשו בו תכונות דמויות קוף-אדם; אך בשנים האחרונות פלאואנתרופולוגים נוהגים לעיתים לומר שניאנדרטל לבוש בבגדים רגילים לא היה מעורר תשומת לב מיוחדת אילו היה מופיע כיום במקום ציבורי.^[23] עם זאת, יש עדיין בשלד הניאנדרטלי תכונות רבות המבדילות את הניאנדרטלים מכל אדם בן-זמננו. חלק מתכונות אלו הן "פרימיטיביות" או "ארכאיות", כלומר דומות לאלו של מיני אדם קדומים יותר, בעוד אחרות הן דווקא מתמחות (specialist), כלומר, מייחדות את הניאנדרטלים מכל שאר מיני האדם הקדומים, ומעידות קרוב לוודאי על תהליך של התאמה אבולוציונית לסביבה מיוחדת, למשל לחיים בתנאי קור.^[24]

מוח וגולגולת

נפח המוח של הניאנדרטלים היה דומה לשל בני-אדם בני-ימינו, ובממוצע אף מעט גדול יותר, כ-1,500 סמ"ק. למעשה, נפח ממוצע זה לא היה תכונה ניאנדרטלית, והוא היה זהה לממוצע של בני-אדם "מודרניים אנטומית" (הומו ספיינס ספיינס או "קרו-מניון") בני-תקופתם, שאף הוא היה גדול במקצת מהממוצע של ימינו. הירידה הקלה בנפח המוח הממוצע בעשרות אלפי השנים האחרונות אינה מעידה על הקטנת המוח יחסית לגודל הגוף, אלא נובעת מההקטנה הכללית של הגוף באוכלוסיות אדם מודרניות רבות, למשל בדרום מזרח אסיה ובדרום אפריקה. באוכלוסיות אדם בנות-ימינו המאופיינות בגוף גדול, למשל אצל מרבית בני האדם ממוצא אירופי או אפריקאי, נפח המוח הממוצע דומה לממוצע הניאנדרטלי.

למרות גודל מוחם, מבנה הגולגולת של הניאנדרטלים ארכאי – הוא מוארך (מפנים לאחור) ונמוך (מלמעלה למטה), יחסית לגולגולת האדם המודרני, ובכך מזכיר מיני אדם קדומים יותר כמו הומו ארקטוס והומו היידלברגנסיס. עקב המצח המשופע יותר של הניאנדרטלים, האונה המצחית של המוח יחסית קטנה אצלם, בעוד שהאונה העורפית גדולה יחסית.

העורף של הגולגולת הניאנדרטלית גדול ומעוגל, ובקצהו האחורי ביותר ישנה בליטה אופיינית, המתבטאת לא רק במבנה הגולגולת אלא גם במבנה הפנימי של המוח עצמו. המונח האנטומי לבליטה זו הוא occipital bun, אך בגלל צורתה האופיינית היא מכונה לעיתים במילה הצרפתית "לה-שניון", שפירושה תסרוקת "קוקו". בצידו החיצוני של השיניון ישנם רכסי עצם קטנים (suprainiac fossa) ששימשו כמעגן לשרירי עורף חזקים.

הנקב הגדול (פוראמן מגנום – הפתח בתחתית הגולגולת המאפשר חיבור בין המוח למוח השדרה) הניאנדרטלי מוארך בצורתו, ואינו עגול כמו אצל האדם המודרני. משערים שזוהי תוצאת לוואי של התארכות הגולגולת הניאנדרטלית במהלך ההתפתחות העוברית.

בשנת 2013, מחקר שנערך באוניברסיטת אוקספורד בהשתתפות כריס סטרינגר ורובין דאנבר (ממציא מספר דאנבר) השווה 13 גולגולות ניאנדרטליות ל-32 גולגולות ספיינס "מודרני אנטומית", כולן מתוארכות לתקופה שבין 75 אלף ל-27 אלף שנים לפני זמננו. נמצא שהנפח הממוצע של מוחות ניאנדרטלים וספיינס בן-זמנם היה זהה – 1,473 סמ"ק. עם זאת, המחקר מצא ארובות עיניים גדולות משמעותית בגולגולות הניאנדרטליות. מכאן הסיקו החוקרים, תוך היעזרות בנתונים מבני-אדם וקופים בני-ימינו, שגם אזור המוח האחראי על הראייה, קליפת הראייה באונה העורפית, היה גדול יותר אצל הניאנדרטלים. המחקר חישב "תיקון" לגודל המוח המוקדש לפעילות קוגניטיבית וחברתית, לאחר ניכוי קליפת הראייה וכן תוך התחשבות בגודל הגוף הקטן יותר של ספיינס, שבדרך-כלל דורש גם מוח קטן יותר. באופן זה נמצא שגודל המוח ה"מתוקנן" בגולגולות ספיינס היה גדול באופן מובהק מזה שבגולגולות הניאנדרטליות. המחקר הציע שיתרון זה עמד בבסיסה של יכולת חברתית טובה יותר באוכלוסיית ספיינס, שאפשרה להם ליצור קהיליות גדולות יותר.^[25]

פנים, לסתות ושיניים

שחזור שלד ניאנדרטל על-פי שלדי "הזקן מלה שאפל", לה פראסי 1 ו"משה" (כבארה 2), המוזיאון האמריקאי לתולדות הטבע

לניאנדרטלים מבנה-פנים ייחודי. פלאואנתרופולוגים נוהגים לעיתים לתאר את פניהם כאילו תפסו אותם בגשר האף ומשכו אותם קדימה. גשר האף מזדקר קדימה כמעט אופקית, ולא יורד באלכסון למטה כמו אצל האדם המודרני, ובכך מהווה מכסה לחלל אף גדול ממדים. פתח האף בקדמת הגולגולת רחב מאוד. היו חוקרים שפירשו את חלל האף הגדול כהתאמה מתמחה לשמירת לחות מערות האף בתנאי אקלים יבש וקר, ואפשר לראות תופעה דומה אצל האנטילופה סאיגה החיה בערבות סיביר.

עצמות הלחיים של הניאנדרטלים גם הן "משוכות קדימה" במרכז הפנים, כך שנוצר משטח אחד בלבד בכל צד של הפנים מהאף ועד האוזן. זאת בניגוד לעצמות הלחיים של האדם המודרני, הבולטות הצידה כך שקיימים שני משטחים מכל צד של הפנים – סמוך לאף ובצד הפנים – שבמבט מלמעלה יוצרים זווית ביניהם.

בקדמת הגולגולת הניאנדרטלית רכס גבות בולט מאוד, גדול יותר משל כל אדם מודרני שהוא. זוהי תכונה ארכאית האופיינית למיני אדם קדומים, אך רכס הגבות הניאנדרטלי אינו ישר יחסית כמו זה של ארקטוס, אלא מתקמר מעל כל עין לחוד בדומה לזה של היידלברגנסיס. ארובות העיניים הגדולות של הניאנדרטלים מראות שהיו להם עיניים גדולות, שהגבירו את הרגישות לעוצמות האור הנמוכות יותר באזורים הצפוניים שבהם חיו. עיניים גדולות יותר (אם כי לא גדולות כשל ניאנדרטלים) מאפיינות גם כיום אוכלוסיות אדם החיות בקווי רוחב צפוניים.^[25]

הלסת הניאנדרטלית פרימיטיבית בגודלה, ומסיבית בהרבה מלסת האדם המודרני. אף על פי ששיני הניאנדרטלים אף הן גדולות יותר, הן עדיין קטנות יחסית ללסת, ולעיתים נשאר רווח (retromolar space) בין השן הטוחנת האחורית ביותר לענף העולה של הלסת. זאת בניגוד ללסת האדם המודרני שהיא כה קטנה עד שלשן האחורית ביותר (שן בינה) כמעט ולא נותר מקום, והיא צומחת בגיל מאוחר ולעיתים אף אינה חורגת כלל לתוך חלל הפה.

בדומה לכל מיני האדם הנכחדים ובניגוד לאדם המודרני, הלסת הניאנדרטלית חסרה בליטת סנטר.

שלד הגוף

באופן כללי, ניאנדרטלים היו נמוכים במעט מבני-אדם בני-ימינו אך מוצקים וחסונים יותר. הגובה הממוצע מוערך ב-168 ס"מ בגברים וב-156 ס"מ בנשים. המשקל הממוצע מוערך ב-77 ק"ג בגברים וב-66 ק"ג בנשים. מבנה הגוף הרחב והגפיים הקצרות יחסית של הניאנדרטלים מפורש לפעמים כהתאמה לתנאי קור על פי כלל אלן – הקטנה של שטח הפנים של העור מאפשרת הקטנה של איבוד החום. מבנה גוף עגלגל, אם כי הרבה פחות חסון משל הניאנדרטלים, ניתן למצוא כיום אצל אוכלוסיות אדם מאזורים קרים, כמו אצל הלאפים והאינואיטים.

שלד הניאנדרטלים היה בעל עצמות עבות באופן יוצא דופן, והיו בהן רכסי עצם (ששימשו כמאחז לשרירים) מפותחים. גם המפרקים היו עבים משל בני אדם מודרניים. כלוב הצלעות של הניאנדרטלים היה בעל צורה חרוטית, בניגוד לכלוב הצלעות הגלילי של בני-אדם בני-ימינו, ורחב בבסיסו, כך שגוף הניאנדרטלים היה בעל מותן פחות מודגש באופן יחסי. האגן היה רחב מאגן מודרני, ועצם החיק ארוכה יותר, ככל הנראה כהתאמה להגדלת תעלת הלידה, בשל הצורך של הנשים הניאנדרטליות ללדת תינוקות בעלי נפח גולגולת גדול. היחס בין אורך עצמות השוקיים לאורך עצמות הירך היה נמוך יותר בניאנדרטלים, בהשוואה לאותו היחס בבני-אדם בני-ימינו, וכמוהו גם היחס בין אורך עצמות האמה לאורך עצם הזרוע.

גנטיקה

עד שנת 2010 פוענח רצף הגנום המיטוכנדרי וחלק משאר הגנום של יותר מ-10 פרטים ניאנדרטלים. בנוסף פוענח הגנום כולו מתוך שלוש נשים ניאנדרטליות מאתר וינדיה בקרואטיה, המסומנות Vi33.25, Vi33.16 ו-Vi33.26, ברמת דיוק של "טיוטה", כלומר אין עדיין ביטחון מלא בזהותם של חלק מהנוקלאוטידים.^[20] בשנת 2013 פורסם הגנום השלם של גבר ניאנדרטל ממערת דניסובה, באיכות גבוהה משל כל גנום ניאנדרטל יחיד שמופה לפניו, ואף באיכות גבוהה משל כמה גנומים שלמים שמופו מבני-אדם בני-ימינו. כל מקטע בתוכו מופה בממוצע 50 פעמים ("רמת כיסוי" של פי 50). עם זאת מוערך שלמרות כל אמצעי הזהירות שננקטו, כאחוז אחד מהנוקלאוטידים עדיין "מזוהם" בדי-אן-איי של בני-אדם בני-ימינו, שמקורו בעובדי המעבדה המטפלים בתהליך המיצוי והמיפוי. גנום זה, הודות להשתייכותו לגבר, גם מכיל לראשונה רצף שלם של כרומוזום Y ניאנדרטלי.^[19] רצף הגנום המלא ציבורי לחלוטין, וחופשי להורדה באתר הפרויקט למיפוי הגנום הניאנדרטלי.

ההבדל בין הגנום הניאנדרטלי לגנום האדם בן-ימינו, כשהוא נמדד במספר זוגות הנוקלאוטידים השונים, הוא בממוצע 12.7% מההבדל בין גנום השימפנזה לגנום האדם. לצורך ההשוואה, ההבדלים בין הגנומים של בני-אדם בני-ימינו מכל העולם הם רק מעט פחות מ-10% מההבדל בינם לגנום השימפנזה. לפי מדד זה הניאנדרטלים דומים אפוא לאדם הרבה יותר מאשר לשימפנזה, אך עדיין שונים יותר מכל אוכלוסיית בני-אדם בני-זמננו.^[20] מכאן אין להסיק בטעות שהדמיון הגנטי בין הניאנדרטל לשימפנזה גדול מזה שבין האדם לשימפנזה, שכן המדד אינו מביא בחשבון נוקלאוטידים המשותפים לאדם ולשימפנזה אך שונים אצל הניאנדרטל. למעשה גנום האדם והגנום הניאנדרטלי נבדלים מגנום השימפנזה באותו שיעור לערך, כלומר הניאנדרטלים אינם קרובים יותר לשימפנזים מהאדם בן-ימינו. רק בחמישה גנים מקודדים לחלבון זוהתה יותר ממוטציה אחת המבדילה את המבנה המרחבי של חלבוני האדם המודרני והאדם הניאנדרטלי. חלבונים אלו מעורבים בתפקודים שונים של העור, תאי זרע ושעתוק לרנ"א בריבוזום, שמשמעותם עדיין אינה ברורה. הבדלים חשובים נוספים עשויים להתקיים באזורים אחרים בגנום שאינם מקודדים לחלבונים, אך מפקחים על מידת ההתבטאות של גנים (רצפי בקרה). אחת הדרכים לזהותם היא לחפש אזורים בגנום שעברו אבולוציה מואצת באדם יחסית לשימפנזה (Human Accelerated Regions או בראשי-תבות HAR). נמצא כי באזורים כאלו הניאנדרטלים נושאים ב-91.4% מהמקרים את הרצף האנושי. כלומר מרבית המוטציות האחראיות לאנושיותו של האדם משותפות לבני-אדם בני-ימינו ולניאנדרטלים.^[20]

בדי-אן-איי שהופק מעצמות של לפחות שני ניאנדרטלים שונים, האחד ממערת אל-סידרון בספרד והשני מאתר מונטה לסיני (Monti Lessini) באיטליה, המתוארך לתקופה של 50 אלף שנה לפני זמננו, נמצאה אותה מוטציה בגן MC1R. גן זה מקודד לקולטן של מלאנוקורטין ובבני-אדם מודרניים, מוטציות שונות בו גורמות לעור בהיר ומנומש ושיער אדמוני. לכן מקובל לשער היום שחלק מהניאנדרטלים היו אדומי שיער, והם מוצגים כג'ינג'ים בכמה מהשִחזורים האמנותיים מהשנים האחרונות.

עם זאת, המוטציה הניאנדרטלית אינה זהה למוטציות בבני-אדם ג'ינג'ים בני-ימינו, כיוון שהיא התרחשה כתוצאה מהחלפת נוקלאוטידים אחרים באותו גן. לכן היא אינה מעידה בפני עצמה על קרבת משפחה בינם ובין הניאנדרטלים, ונראה ששער אדמוני התפתח והתפשט באופן בלתי-תלוי בבני-אדם מודרניים ובניאנדרטלים. להשתלשלות של הניאנדרטלים ובני האדם בני-ימינו, ולעדויות בדבר רביית כלאיים ביניהם, ראו בפרק "אבולוציה".

אורח חיים

אקלים גלובלי ותפוצה

הניאנדרטלים חיו בשלבים התיכון והעליון של תקופת הפליסטוקן, במהלך תקופות קרח ותקופות בין-קרחוניות. בשיאן של התקופות הקרחוניות, האזורים הצפוניים יחסית בהם חיו ניאנדרטלים – אירופה, הקווקז וסיביר – היו קרים מאוד. אזורי תפוצה דרומיים יותר, שבהם תהפוכות האקלים היו כנראה מתונות, כוללים את המזרח התיכון, איטליה וחצי האי האיברי. הניאנדרטלים לא חיו ככל הנראה בצפון-אירופה, צפונה לקו הרוחב 50° לערך, משום שאזורים אלו היו מכוסים באותה תקופה בקרחונים במשך כל עונות השנה. אין עדויות להימצאות ניאנדרטלים באפריקה, בדרום אסיה או במזרח הרחוק.

על פי השונות הנמוכה בין גנומים של ניאנדרטלים מעריכים כי אפילו בשיאה מנתה האוכלוסייה שלהם פחות ממאה אלף נפש בדור, ואולי כעשרת אלפי נפשות בלבד.^[26]

תזונה וציד

בדומה למרבית מיני האדם לאורך הפרהיסטוריה, הניאנדרטלים היו ציידים-לקטים. על פי הרכב איזוטופים של שיניהם ניתן להסיק שבשר ציד היה מרכיב עיקרי בתזונתם, קרוב לוודאי משום שבאירופה של עידן הקרח מקורות מזון צמחי היו מוגבלים.^[27] באתרים ארכאולוגיים שבהם מתגלים שרידי ניאנדרטלים, מתגלים כמעט תמיד גם מאובנים רבים של בעלי-חיים בני תקופתם, עם סימני חתכים בעצמות שנגרמו מכלי-אבן חדים.

נשק הציד העיקרי היה ככל הנראה חניתות עץ, בעלות חוד עץ מוקשה באש או חוד אבן. באתר הארכאולוגי לרינגן (Lehringen) שבגרמניה, המתוארך לגיל של כ-125 אלף שנה, נמצאו שברי חנית מעץ טקסוס באורך כולל של 2.40 מטר בין צלעותיו של שלד פיל מהמין הנכחד Elephas antiquus. בשכבות המוסטריות של אתר אום-אל-טלל בסוריה, שגילן כ-50 אלף שנים, נמצא שבר צור של חוד חנית מסותת בטכניקת לוולואה כשהוא נעוץ עמוק בתוך חוליות הצוואר של ערוד.^[28] הניאנדרטלים לא הכירו את הקשת והחץ, ונדירותם של ראשי חנית קטנים ועדינים באתריהם הובילה חוקרים מסוימים לשער שהם לא השתמשו בנשק הטלה למרחוק, שהיה נפוץ אצל בני-אדם מודרניים אנטומית, אלא בחניתות כבדות מטווחים קרובים יחסית.^[29] שיטת ציד זו אילצה אותם להתגנב או לרדוף אחר טרפם עד למרחק קטן מאוד ממנו, ולהסתכן יותר בפגיעה במאבק עמו. בהשערה זו תומכים סימני שברים ופגיעות רבות שנמצאו בשלדי ניאנדרטלים, למרות המבנה המוצק של עצמותיהם העבות.^[30] כמו כן מוצאים בשלדי ניאנדרטלים סימנים רבים של תת-תזונה, המראים שהשגת המזון לא הייתה קלה. ציד יעיל קרוב לוודאי הצריך שיתוף פעולה הדוק בין מספר ציידים.

במספר אתרים, כמו מערת אל סידרון בספרד, מערת קרפינה בקרואטיה ואתר אברי-מולה בצרפת, נמצאו חתכים גם על עצמות הניאנדרטלים עצמן, באופן הרומז על קניבליזם, אם כי חוקרים מסוימים סברו שמדובר בהכנה טקסית של גופות לקבורה.

פתולוגיות

סימני שברים רבים נמצאו בעצמות ניאנדרטלים, בעיקר שברי צלעות (למשל אצל שנידאר 4 והאיש הזקן מלה שאפל), עצמות ירך (לה פראסי 1), שוקיים (לה פראסי 2 וטבון 1), עמוד שדרה (כבארה 2) ושברי גולגולת (שנידאר 1 וגולגולות קראפינה). חוקרים ציינו ששכיחות השברים אצל ניאנדרטלים דומה לזו שמתגלה אצל רוכבי רודיאו מקצוענים כיום, ושיערו שהם מעידים על מאבק גופני בחיות ציד גדולות ללא שימוש בכלי הטלה מרחוק. רבים משברים אלו החלימו בלי להותיר סימני זיהום, מה שרומז כי הניאנדרטלים טיפלו בחבריהם הפגועים ופרנסו אותם עד שהבריאו.^[30]

ניאנדרטלים גם סבלו רבות מטראומה גופנית. אצל שנידאר 1 נמצא נקב בין צלעות 8 ו-9 שככל הנראה חדר את הריאה. ייתכן שפגיעה זו אירעה בזמן ציד או קרב, אך על פי מצב העצמות נראה כי במקרה זה שרד הניאנדרטל מספר שבועות אחרי הפגיעה, וייתכן שלבסוף נהרג בהתמוטטות סלע במערה. בניאנדרטלים אחרים נמצאו סימני מכות ופגיעות ראש שהגלידו, וסימני זיהום רבים. כמו כן דלקות פרקים כמו דלקות בקרסוליים, עמוד שדרה וברכיים היו נפוצות, ונמצאו ברוב שלדי שנידאר ובשלד הזקן מלה שאפל.^[30]

מחקר שנערך ב-669 שיניים ניאנדרטליות הראה ש-75% מהניאנדרטלים סבלו מנשירת שיניים ומחלות שיניים בדרגות שונות.^[31]

שימוש בכלים ותרבות חומרית

ערך מורחב – התרבות המוסטרית

תרבות כלי האבן המתגלה כמעט תמיד עם שרידי ניאנדרטלים היא התרבות המוסטרית, הקרויה על שם האתר הארכאולוגי לה מוסטייה(אנ') בצרפת. התרבות המוסטרית היא אחת התרבויות העיקריות של התקופה הפלאוליתית התיכונה, כ-250 עד 50 אלף שנה לפני זמננו. כלי אבן מוסטריים משוכללים ומעודנים מאלו של התרבות האשלית העתיקה יותר מהתקופה הפלאוליתית התחתונה, אך פחות מלהבי אבן ועצם מהתרבויות המאוחרות יותר של התקופה הפלאוליתית העליונה, המיוחסות לבני-אדם מודרניים אנטומית.

להב צור מוסטרי בטכניקת לוולואה ממערת טבון, ישראל
להב בטכניקת לוולואה מבוזביל, צרפת (שלושה הבטים)
להב בטכניקת לוולואה מסוריה
סיתות ליבת אבן והתזת להב ממנה בטכניקת לוולואה

מאפיין נפוץ של התרבות המוסטרית הוא טכניקת סיתות הנקראת טכניקת לוולואה (Levallois), על שם האתר הארכאולוגי לוולואה-פרה (כיום פרבר של פריז). טכניקת לוולואה מבוססת על סיתות מכין מיוחד של ליבת אבן (בדרך כלל מצור, אך לעיתים גם אובסידיאן וסוגי אבן אחרים). לאחר הסיתות המכין, מכה אחת ממוקדת בבסיס הליבה התיזה ממנה נתז חד מאוד ומעוצב היטב. טכניקה זו חייבה דרגה גבוהה של מומחיות ומיומנות, וכישלון בהנחתת המכה האחרונה היה עלול להרוס את הכלי ולבזבז את כל המאמץ שהושקע בסיתות המכין. עם זאת, טכניקת לוולואה חסכה את הצורך לחדד את שפת הלהב באמצעות שברור כמו בכלים האשליים, ולכן סתת שהתמחה בה היה מסוגל להכין מספר גדול יותר של להבים דקים וקלים יותר בהשקעה מועטה יותר של עבודה. בגלל שיטת הכנתם, להבי לוולואה ניכרים לרוב בצד אחד שטוח או קעור מעט ובצד נגדי קמור.

מעט כלי עצם נמצאו באתרים מוסטרים, יחסית לאתרי התקופה הפלאוליתית העליונה. למשל, לא נמצאו אצל הניאנדרטלים מחטי עצם לתפירה, אך נראה שהם השתמשו במרצעי אבן לניקוב עורות ופרוות, על-מנת לחברם יחד בעזרת חוטים לצורך יצירת מלבושים מורכבים.

אמנות וטקס

עצם מחוררת מאתר מוסטרי עשויה להיות שבר מהחליל העתיק ביותר שנמצא (המוזיאון הלאומי של סלובניה)

ערכים מורחבים – אמנות ניאנדרטלית, אמנות פרהיסטורית

החוקרים חלוקים ביניהם בשאלה עד כמה היו הניאנדרטלים מסוגלים לחשיבה מופשטת וסימבולית, ביטוי אמנותי, דת וחיי-רוח. מכל מקום ודאי הוא שביטויי אמנות וטקס באתריהם הם נדירים ביותר, והמועטים שנמצאו אינם מובהקים ומרשימים כמו התכשיטים, ציורי הקיר, הפסלונים והתגליפים האופייניים לאמנות הפרהיסטורית באתריהם של בני-אדם מודרניים-אנטומית בתקופה הפלאוליתית העליונה.

המספר הגדול של שלדי ניאנדרטלים שהתגלו במערות, לעיתים קרובות יותר מאחד באותו אתר, מצביעים בסבירות גבוהה על קבורה מכוונת. מבין הניאנדרטלים שהתגלו בישראל, טבון 1, כבארה 2 ועמוד 1 ו-7 הוגדרו על ידי מגליהם כקבורה. עם זאת, מחקרים נוספים טענו שבכמה מהממצאים שנחשבו לקברים, למשל שלד הילד הניאנדרטלי מאתר רוק-דה-מרסאל בצרפת, סביר יותר לייחס לגביהם את סיבת היווצרות מבנה הקבר-כביכול לגורמים טבעיים, כמו סחף מים או התמוטטות גג מערה על יושביה.^[32]

קשה אף יותר להוכיח שהקבורה הייתה טקסית ומעידה על יחס רוחני או דתי למתים. ביחד עם שלד שנידאר 4 נמצאה כמות גדולה של גרגרי אבקה מאובנים של אכילאה, סביון, יקינתון ועוד, שהובילו להשערה שהוא נקבר על מצע של זרי פרחים קטופים. ואולם חוקרים אחרים הציעו שהפרחים נאספו ונאגרו כמזון על ידי מכרסמים קטנים מהסוג מריון שהשתמשו בחלל הקבר כבמאורה. בכמה מקרים נמצאו עם השלד חפצים שאולי שימשו כמנחות לכבוד המת, כמו כלי-אבן, ושרידי צבענים כמו אוכרה אדומה, הנפוצה לצרכים טקסיים וקבורה בתרבויות אנושיות מאוחרות יותר. הילד ממערת טשיק-טאש הוא אחד המקרים המשכנעים ביותר של קבורה טקסית ניאנדרטלית – גופתו כוסתה במעין אפריון שנוצר משישה זוגות קרני יעלים.

בכמה מערות שבהן התגלו שרידי מגורים ניאנדרטלים נמצאו גם עצמות רבות של דובי מערות, שככל הנראה נהגו לבלות שם את תרדמת החורף שלהם, קרוב לוודאי באותן שנים בהן המערות לא היו מיושבות על ידי הניאנדרטלים. במספר אתרים ניאנדרטלים, מהם מפורסמת בעיקר מערה בשווייץ הנקראת דראכנלוך (Drachenloch כלומר "מערת הדרקון"), נמצאו בתחילת המאה ה-20 עצמות דובים מונחות או אף "קבורות" בצבירים שנראו כמסודרים באופן טקסי. ממצאים אלו הולידו בזמנו את הסברה הנפוצה המכונה "כת דוב המערות" (Cave Bear Cult), לפיה ניאנדרטלים עסקו בפולחן דתי או מיסטי כלשהו הקשור לדובים. ברם, תגליות אלו מעולם לא תועדו כהלכה, וארכאולוגים כיום נוטים להסביר אותן כפירוש חובבני ומוגזם של תהליכים טבעיים, כמו התמוטטות קירות במערות אבן-גיר, וחפירת מאורות תרדמת-חורף על ידי דורות עוקבים של דובים.^[33]

בשנת 1995 נמצא במערת Divje Babe שבצפון מערב סלובניה שבר מעצם ירך חלולה של דוב מערות צעיר ובו מגולפים חורים, בשכבה מוסטרית המתוארכת לגיל של כ-43 אלף שנים לפני זמננו. מספר חוקרים הציעו שמדובר בחליל, ואם השערה זו נכונה זהו כלי הנגינה העתיק ביותר שהתגלה אי-פעם. אף שלא נמצאו מאובני אדם באתר, התרבות והתיארוך שלו מצביעים על כך שדייריו היו ניאנדרטלים.

הארכאולוגים חלוקים ביניהם בשאלה האם לשייך את ממצאי התרבות השטלפרונית (אנ') לניאנדרטלים. ממצאים אלה אופייניים לשכבות בנות 35 עד 29 אלף שנה לפני זמננו במספר אתרים בצרפת ובספרד. התרבות השטלפרונית מהווה מעין מעבר מתרבויות התקופה הפלאוליתית התיכונה לתרבויות התקופה הפלאוליתית העליונה. היא מתאפיינת בכלים מוסטריים טיפוסיים אך גם בכלי-אבן מתקדמים יותר, ובחרוזים לקישוט עשויים שיני חיות מחוררות. במשך שנים רבות נחשבה תרבות זו כאחת התרבויות העתיקות ביותר של בני-אדם מודרניים אנטומית שפלשו לאירופה והחליפו את הניאנדרטלים. ואולם בשנים האחרונות מספר חוקרים החופרים באתרים אלו, ובראשם הארכאולוג האיטלקי-צרפתי פרנצ'סקו דריקו (Francesco d’Errico) מהמרכז הלאומי למחקר מדעי בצרפת (CNRS) והארכאולוג הפורטוגזי ז'ואאו זיליאו (João Zilhão, כיום באוניברסיטת בריסטול), הצביעו על כך שהשלדים היחידים המקושרים לשכבות השטלפרוניות הם ניאנדרטלים.^[34] מנגד סוברים חוקרים אחרים שקישור זה שגוי, ולכן לא ניתן להסיק שהתרבות השטלפרונית הייתה תרבות ניאנדרטלית.^[35]

מחלוקת נוספת ניטשת על התיארוך של השכבות השטלפרוניות בהשוואה לשכבות של התרבות האוריניאקית, השייכת ככל הנראה לבני-אדם מודרניים אנטומית. אם שתי תרבויות אלו התקיימו באותו זמן, כפי שטוענים מספר ארכאולוגים כמו פול מלארס מאוניברסיטת קיימברידג', ייתכן שהניאדרטלים למדו לייצר את החרוזים וכלי-האבן השטלפרוניים בהשפעת בני-האדם המודרניים, או אולי אף קיבלו אותם באמצעות סחר חליפין.^[36] ואולם אם השכבות השטלפרוניות עתיקות מהשכבות של התרבות האוריניאקית, כפי שטוענים דריקו וזיליאו, הדבר יחזק את ההשערה שהניאנדרטלים פיתחו חרוזים לקישוט וכלי-אבן משוכללים בכוחות עצמם, עוד לפני שבני-אדם מודרניים אנטומית הגיעו למערב-אירופה.

בשנת 2009 דיווח צוות בראשות זיליאו ודריקו על גילוי צדפים מחוררים במערת אנטון בדרום-ספרד, המרוחקת כ-60 ק"מ מחוף הים, באתר ארכאולוגי המיוחס לניאנדרטלים ומתוארך לגיל של כ-50 אלף שנים לפני זמננו, כלומר יותר מעשרת-אלפים שנה לפני התרבות השטלפרונית והופעתם הידועה של בני-אדם מודרניים אנטומית במערב-אירופה. על הצדפים נמצאו שרידי צבענים שונים בצבעי שחור, אדום וכתום, והחוקרים שיערו שהם שימשו לקישוט ולאיפור.^[37] בשנת 2018 דיווח צוות בינלאומי בהשתתפות זיליאו כי תיארכו ציורי מערות בצבען אדום במספר מערות בספרד לגיל עתיק אף יותר של לפחות 64,800 אלף שנה לפני זמננו בתיארוך אורניום-תוריום.^[38] כמה מחברי אותו צוות דיווחו כי תיארכו צדפים מחוררים ושרידי צבענים אדומים וצהובים במערת אביונס (Cueva de los Aviones) בדרום מזרח ספרד בשיטת סדרות אורניום לגיל של 115 אלף עד 120 אלף שנה לפני זמננו.^[39] בשנת 2019 מצאו ארכאולוגים במערה Einhornhöhle בצפון גרמניה עצם מגולפת של אייל אירי, שאותה גילפו הניאנדרטלים לפני יותר מ-51 אלף שנה, עוד לפני שהגיע האדם המודרני לאזור זה. במאמרם,^[40] שהתפרסם בשנת 2021, הם טוענים שהעצם מוכיחה את יכולת הניאנדרטלים לחשיבה מופשטת וכן את היכולת לביטויה האמנותי.^[41]

ז'ואאו זילהאו, פרופסור באוניברסיטת ליסבון, אמר שלניאנדרטלים יש את היכולת להשתמש בסמלים ולחשוב בצורה מופשטת, בהתבסס על מערות בספרד.^[42]

שפה

ערך מורחב – אבולוציה של השפה

לא ברור באיזו מידה השתמשו הניאנדרטלים בשפה סימבולית מודרנית. טענה לפיה האנטומיה של הגרון הניאנדרטלי כלל לא איפשרה דיבור רווחה עד שנת 1983. אז פורסם מחקר (לו היו בין השאר שותפים ברוך ארנסבורג ויואל רק) על עצם הלשון שהתגלתה אצל "משה", שלד הניאנדרטל ממערת כבארה שבכרמל. עצם זו מפותחת וזהה בצורתה לזו של בני-אדם מודרניים, ומכך הסיקו החוקרים שהניאנדרטלים היו מסוגלים אנטומית לדבר.

מחקרים נוספים בחנו את תעלת העצם שבה עובר העצב התת-לשוני (hypoglossal nerve), ששולט בתנועות הלשון. רוחב התעלה הניאנדרטלית הוא כרוחב התעלה באדם בן-ימינו, וגדול משמעותית מזה של שימפנזים, ושימש כראייה ליכולת דיבור אצל ניאנדרטלים. עם זאת מחקר נוסף הראה שאין בהכרח מתאם בין רוחב התעלה ליכולת דיבור, ולמספר פרימטים לא אנושיים בני-ימינו יש תעלה רחבה אף משל הניאנדרטלים.

מחקר בסיס הגולגולת של הניאנדרטלים הראה שבית הקול שלהם, אף שהיה עמוק משל רוב היונקים והפרימטים, לא היה עמוק כמו בית הקול של בני-אדם בני-ימינו המותאם לדיבור. מכך הסיקו שהניאנדרטלים התקשו בביטוי צלילים מסוימים, ושקול הדיבור אותו השמיעו היה גבוה יחסית.^[43]

הגנום הניאנדרטלי מכיל שתי מוטציות בגן FOXP2, שקיימות גם בבני-אדם אך לא בשימפנזים ובפרימטים אחרים, ומשערים שהן קשורות ליכולת דיבור. לכן קיומן עשוי להעיד על יכולת דיבור של הניאנדרטלים.^[44]

בלשנים העלו את האפשרות שגם אם ניאנדרטלים היו מסוגלים לדבר, שפתם לא ניחנה במבנה התחבירי המתקדם המשותף לכל השפות בנות-זמננו. נחיתות כזו עשויה להסביר את נדירות העדויות הארכאולוגיות לאמנות, טקסיות וחשיבה סימבולית אצל הניאנדרטלים, ואת נחיתותם בתחרות מול בני-אדם מודרניים אנטומית, שבגללה אולי נכחדו.

אבולוציה

שאלות שנוגעות למקום הניאנדרטלים באבולוציה של האדם, מידת אנושיותם, יחסיהם עם בני-אדם מודרניים וסיבת הכחדתם, מעוררות עניין רב במדע ובציבור, בשל חשיבותן להגדרת הייחוד האנושי ו"מותר האדם". כיום ידוע שהניאנדרטלים היו ענף קטן ומאוחר יחסית באבולוציה של האדם, שהתפתח באירופה ובמערב אסיה, כאשר במקביל ובאותה תקופה התפתחו באפריקה בני-אדם מודרניים לחלוטין בהופעתם. דווקא הדמיון והקרבה הרבים בין הניאנדרטלים לאנושות בת-זמננו מעלים שאלות לגבי מקור ההבדלים התרבותיים ביניהם, ולגבי הכחדתם של הניאנדרטלים באותה תקופה עצמה שבה התפשטו בני האדם המודרניים למרבית יבשות כדור הארץ.

מוצא הניאנדרטלים

מקובל כיום שהניאנדרטלים התפתחו בפלייסטוקן התיכון, לפני כ-500 אלף עד 200 אלף שנה, מאוכלוסיית אב של בני-אדם קדומים המסווגת על ידי חוקרים שונים כ"קדם-ניאנדרטלים", "הומו ספיינס ארכאי", הומו היידלברגנסיס או הומו רודזיינסיס.^[45] לא ברור עדיין אם אוכלוסיית אב זו הופיעה לראשונה באפריקה והתפשטה לאחר מכן גם צפונה, או להפך. מכל מקום, החל מ-500 אלף שנה לפני זמננו כבר ניתן למצוא מאובנים רבים של אוכלוסייה זו על פני אפריקה, המזרח התיכון, אירופה ומערב אסיה. מאובנים אלו דומים למדי זה לזה, ומתאפיינים בנפח מוח של 1,100 עד 1,300 סמ"ק, גדול משמעותית משל מאובני הומו ארקטוס, אך עדיין נמוך מהממוצע של ניאנדרטלים "קלאסיים" ובני-אדם מודרניים. מאובנים אלו גם דומים מאוד לניאנדרטלים הקלאסיים במאפיינים ארכאיים רבים, כמו רכסי גבות מפותחים, חוסר בליטת סנטר, שיניים גדולות ועצמות שלד עבות. בניגוד לניאנדרטלים הקלאסיים הם מתגלים לרוב עם כלי-אבן מהתעשייה האשלית, או תעשיות דומות אחרות של התקופה הפלאוליתית התחתונה. מקובל שאוכלוסיית אב זו התפתחה במקביל לניאנדרטלים באירופה ולבני-אדם מודרניים אנטומית באפריקה. במובן זה הניאנדרטלים אינם אבות האנושות בת-ימינו, אלא מהווים ענף צדדי שנכחד. עם זאת חלק מהניאנדרטלים הם ככל הנראה אבות קדמונים של חלק מהאנושות בת-ימינו, כתוצאה משיעור נמוך של רביית כלאיים בין שני הענפים בתקופה מאוחרת יותר (ראה להלן).

באמצעות השוואת רצפי הגנום ממאובנים ניאנדרטלים ומבני-אדם בני-ימינו, תוך שימוש בשיטות שעון מולקולרי, ניתן לחשב מתי חיה אוכלוסיית האב המשותפת שלהם, ומתי התפצלו הענפים זה מזה. ההערכה שחושבה בשנת 2010 על ידי חוקרי הפרויקט למיפוי הגנום הניאנדרטלי היא שהאבות הקדמונים המשותפים חיו בממוצע לפני כ-800 אלף שנה, וששני הענפים התפצלו סופית לפני 440 אלף עד 270 אלף שנה.^[20]

נוסף על כך, חקר הגנום הדניסובי מראה כי האבות הקדמונים המשותפים של הניאנדרטלים והדניסובים חיו בממוצע 640 אלף שנה לפני זמננו,^[21] כלומר הניאנדרטלים והדניסובים קרובים מעט יותר זה לזה יותר מאשר כל אחד מהם לבני-אדם בני-ימינו.

תוצאות ראשוניות מחקר הגנום הניאנדרטלי רומזות שלאחר התפצלות הענף הניאנדרטלי מהענף המודרני והענף הדניסובי, הוא עבר אירוע של "צוואר בקבוק", כלומר צמצום דרסטי של גודל האוכלוסייה שהקטין מאוד את השונות הגנטית שלה. רק לאחר מכן התפשטה האוכלוסייה הניאנדרטלית שוב לרחבי אירופה, מערב אסיה והמזרח התיכון. כתוצאה מצוואר בקבוק זה, רצף הגנום של הניאנדרטלים מהרי אלטאי בסיביר דומה מאוד לזה של הניאנדרטלים ממערת וינדיה בקרואטיה, כ-5,000 קילומטרים מערבה משם, הרבה יותר משהוא דומה לגנום של האוכלוסייה הדניסובית שחייתה אף היא בסיביר בערך באותה התקופה. מקובלת כיום הסברה שאירוע דומה של צוואר בקבוק עבר גם על הענף האפריקני שהוליך בסופו של דבר לאנושות המודרנית, וכתוצאה ממנו השונות הגנטית בין בני-אדם בני-ימינו מכל העולם קטנה יחסית. ואולם נראה שצוואר הבקבוק הניאנדרטלי היה דרסטי אף יותר, שכן הניאנדרטלים מסיביר ומקרואטיה דמו גנטית זה לזה הרבה יותר מאשר בני-אדם בני-ימינו מאפריקה, אירופה ומזרח-אסיה דומים זה לזה.^[21] מכאן ניתן להעריך שהאוכלוסייה הניאנדרטלית הייתה קטנה והומוגנית מאוד, על-אף פיזורה על פני אזורים נרחבים למדי.

היחסים בין הניאנדרטלים לבני-אדם מודרניים

ערך מורחב – נדידת האדם הקדמון

סח'ול 5, אחת הגולגולות של אדם מודרני אנטומית שהתגלו בנחל מערות, הוא אולי בן-זמנם של הניאנדרטלים מנחל מערות, וקדום בעשרות אלפי שנים מהניאנדרטלים של מערת כבארה ומערת עמוד.

עדויות המאובנים וממצאים גנטיים מראים כי מוצא האנושות בת-ימינו הוא באפריקה לפני 200 אלף עד 150 אלף שנה, משם היא התפשטה למזרח התיכון לפני כ-120 אלף עד 50 אלף שנה, ולאחר מכן גם לשאר היבשות. מאובני אדם מודרניים אנטומית התגלו בארץ-ישראל במערת הגדי (מערת סח'ול) שבנחל מערות, מרחק כמה מאות מטרים בלבד ממערת טבון, ובמערת הקפיצה שבהר הקפיצה ליד נצרת. מאובנים אלו מתוארכים לתקופה של 100 אלף עד 92 אלף שנה לפני זמננו, כלומר הם בערך בני-זמנה של הניאנדרטלית ממערת טבון או מאוחרים ממנה מעט, אבל קדומים מהניאנדרטלים ממערת עמוד וממערת כבארה, שחיו לפני 62 עד 41 אלף שנה. מכך נובע שניאנדרטלים ובני-אדם מודרניים אנטומית היו עשויים לחיות יחד במזרח התיכון במשך כמה עשרות אלפי שנים. לא נמצאו עדיין ראיות חד-משמעיות שהם אכן חיו זה לצד זה באותו הזמן.^[46] השערה חלופית היא שגלי הגירה של בני-אדם מודרניים מאפריקה וגלי הגירה של ניאנדרטלים מאירופה ומאסיה החליפו זה את זה לסירוגין במזרח התיכון. החלפה כזו עשויה להיות תוצאה של התנודות באקלים הגלובלי של תקופת הקרח, כאשר הניאנדרטלים (המותאמים יותר לתנאי קור) נטו להתפשט דרומה בתקופות הקרות, ובני אדם מודרניים נטו להתפשט צפונה בהפוגות הממוזגות.^[47]

קשה מאוד להבדיל בין שכבות ארכאולוגיות של ניאנדרטלים ובני-אדם מודרניים אנטומית מתקופה זו במזרח התיכון, משום ששניהם השתמשו ככל הנראה באותה תרבות כלי-אבן – התרבות המוסטרית. עם זאת, ייתכן שכבר בתקופה קדומה זו התחיל להסתמן יתרון של בני האדם המודרניים על הניאנדרטלים בתחום הטקס והאמנות. מאובני מערת הגדי ומערת הקפיצה מראים סימנים מובהקים יותר של קבורה טקסית מאשר המאובנים הניאנדרטלים, ובמערת הגדי נמצאו חרוזים עשויים מצדפים מחוררים המתוארכים לגיל של יותר מ-100 אלף שנה לפני זמננו.

מחלוקת בין חוקרים התקיימה שנים רבות בשאלה האם ניאנדרטלים ובני-אדם מודרניים הזדווגו אלו עם אלו, והאם "בני-הכלאיים" היו פוריים. חוקרים שסיווגו את הניאנדרטלים והאדם המודרני למינים טקסונומיים נפרדים סברו שהם היו שונים מכדי שתתעורר משיכה מינית ביניהם, ושבמקרים נדירים של הזדווגות הצאצאים נטו להיות בלתי-פוריים, בדומה לפרדים ובני-כלאיים אחרים בין מינים ביולוגיים שונים. חוקרים אחרים סברו שבני-כלאיים כאלו התקיימו, והפלאואנתרופולוג אריק טרינקאוס (Erik Trinkaus) מאוניברסיטת וושינגטון, מומחה לאנטומיה של הניאנדרטלים, אף חיפש במוזיאונים ברחבי העולם אחרי גולגולות ושלדים המראים סימני תערובת של מאפיינים אנטומיים ניאנדרטלים ומודרניים.^[48]

מפנה במחקר המדעי בנושא אירע בשנת 2010, כאשר חוקרי הפרויקט למיפוי הגנום הניאנדרטלי מצאו שהגנום של בני-אדם מודרניים החיים כיום מחוץ לאפריקה דומה יותר לגנום הניאנדרטלי בכ-2% עד 3%, יחסית לגנום של ילידי אפריקה בני-זמננו.^[20]^[21] ההסבר הפשוט ביותר להבדל כזה הוא רביית כלאיים פורייה בין ניאנדרטלים ובני-אדם מודרניים מחוץ לאפריקה, מאות אלפי שנים לאחר הפיצול בין שתי האוכלוסיות. לפי הסבר זה, ילידי אפריקה בני-ימינו הם בני-האדם המודרניים ה"טהורים" ביותר, מכיוון שנשארו באפריקה ולא באו במגע עם הניאנדרטלים, בעוד שבני אדם לא-אפריקנים (ממוצא אירופי, אסייתי או אמריקני) כיום הם "בני תערובת" שאחוז קטן של אבותיהם הוא ניאנדרטלי (ובמקרה של ילידי אוסטרליה ומלנזיה גם דניסובי^[21]). ניתן לקבל מושג כללי על משמעותה של תרומה גנטית בגודל של 2% עד 3% אם זוכרים שאדם יורש 50% מהגנום שלו מכל אחד מהוריו. פירוש הדבר שהגנום של אדם היפותטי שאחד מ-32 הרב-רב-רב-סבים שלו היה ניאנדרטל "טהור" ושאר ה-31 היו בני-אדם מודרניים "טהורים", יכיל כ-3% של די-אן-איי ניאנדרטלי.

נערכים כיום מחקרים לזיהוי האללים הניאנדרטלים הספציפיים שהועברו לאנושות המודרנית. באמצעותם ניתן יהיה לענות על שאלה נוספת, האם ההכלאה התרחשה במזרח-התיכון בתקופת ה"דו-קיום" הארוכה בין שתי האוכלוסיות, או מאוחר יותר בתקופת ההגירה של בני-אדם מודרניים אנטומית לאירופה ולאסיה. במקרה הראשון צפוי שאירופאים ואסייתים בני-זמננו יהיו בעלי אותם אללים ניאנדרטלים, ואילו במקרה השני צפוי שהם יהיו בעלי אללים ניאנדרטלים שונים.^[49]

סיווג הניאנדרטלים

ערך מורחב – מין (טקסונומיה)

ויכוח בין חוקרים מתנהל מאז שהתגלו הניאנדרטלים לראשונה במאה ה-19, האם יש לסווגם כמין נפרד בסוג האדם "הומו ניאנדרתלנסיס" או כתת-מין של האדם המודרני "הומו ספיינס". ויכוח זה נובע בחלקו מכך שאין הגדרה יחידה וחד-משמעית של מושג המין הביולוגי. באופן כללי, מינים נפרדים מוגדרים כאוכלוסיות שאינן מתערבות גנטית זו עם זו, אך בתחומי הפלאונטולוגיה לא ניתן לרוב לדעת אם אורגניזמים נכחדים יכלו להתרבות אלו עם אלו, ולכן מאובנים מוגדרים כמעט תמיד על סמך הבדלים מורפולוגיים ואנטומיים. נוסף על כך, גם אוכלוסיות המסוגלות עקרונית להעמיד בני-כלאיים פוריים לעיתים אינן מתערבות זו בזו כתוצאה ממחסומי רבייה שונים, למשל בידוד גאוגרפי או התנהגות שונה.

הראיות הגנטיות לרביית כלאיים פורייה בין בני-אדם מודרניים ובין ניאנדרטלים מחזקות את העמדה שיש לסווג את הניאנדרטלים כחלק מהמין ספיינס. עם זאת ניתן עדיין לטעון ששיעור רביית הכלאיים היה נמוך מאוד, כך ששתי האוכלוסיות אכן נשארו מבודדות יחסית. ידועים כיום מקרים נדירים של הכלאות פוריות גם בין אוכלוסיות נפרדות הנחשבות למינים שונים. לדוגמה, עורבים אפורים (Corvus cornix) לעיתים מעמידים בני-כלאיים פוריים עם עורבים אירופיים (Corvus corone) במקומות של חפיפה בין אזורי התפוצה שלהם, אך צאצאים אלו הם בעלי שיעור פוריות נמוך יותר, ולכן שתי האוכלוסיות נשארות נפרדות זו מזו. מודל גנטי חישב שהאחוז הנמוך של די-אן-איי ניאנדרטלי בבני-אדם מודרניים מצביע על שיעור קטן מאוד של מקרי העמדת בני-כלאיים, מה שמרמז על חוסר משיכה מינית בין האוכלוסיות, או על פוריות נמוכה של בני-הכלאיים, או שניהם.^[49]

הכחדת הניאנדרטלים

החל מתקופה של כ-28 אלף שנה לפני זמננו לכל המאוחר, אין מוצאים עוד שלדים ניאנדרטלים או את שרידי התרבות המוסטרית האופיינית להם, אלא רק שלדים של בני-אדם מודרניים אנטומית עם תרבויות חומריות מתקדמות של התקופה הפלאוליתית העליונה. לפי הידוע כיום, הניאנדרטלים הם בני-האדם הקדמונים הבלתי-מודרניים האחרונים שנכחדו בעולם. בשנת 2004 אמנם ערערו חוקרים על מעמד זה כאשר תיארכו את האוכלוסייה המסווגת כהומו פלורסיינסיס באי פלורס שבאינדונזיה לתקופה של עד כ-13 אלף שנה לפני זמננו בלבד, אך בשנת 2016 תוקן תיארוך הממצאים בפלורס לתקופה של 50 אלף שנה לכל המאוחר,^[50] תיקון שמשיב לניאנדרטלים את מעמדם כבני-האדם הבלתי-מודרניים האחרונים שנכחדו.

במזרח התיכון ובאסיה, תיעוד ארכאולוגי של תקופת ההכחדה כמעט ואינו קיים. באירופה, שם התיעוד הארכאולוגי מפורט יותר, מצטיירת תמונה דרמטית – הניאנדרטלים נעלמו בד בבד עם הופעתם של בני-האדם מודרניים לראשונה שם, והתפשטותם המהירה ברחבי היבשת, ממזרח למערב, תוך כמה אלפי שנים בלבד, בין 45 אלף ל-35 אלף שנה לערך לפני זמננו. סמיכות המאורעות בזמן מעלה חשד ברור כי בני-האדם המודרניים הם האחראים להכחדת הניאנדרטלים, באופן ישיר או באופן יותר עקיף. חוקרים והוגי דעות עדיין דנים ומתווכחים מה היו היתרונות שהקנו עליונות כה מכרעת לבני-האדם המודרניים על הניאנדרטלים, מדוע הם רכשו אותם דווקא בתקופת זמן קצרה זו, והאם הם אכן ניצלו אותם לרצח עם וטיהור אתני שיטתי של האוכלוסייה הניאנדרטלית.

כדי להכריע בין הסברים שונים להכחדת הניאנדרטלים, דרוש תיארוך מדויק של הממצאים הארכאולוגיים, וכאן מתעוררים קשיים. אחת השיטות העיקריות שבשימוש, תיארוך רדיומטרי באמצעות פחמן-14, הותאמה רק לאחרונה לתיארוך תקופות עתיקות מכ-20 אלף שנה לפני זמננו. זמן מחצית החיים של פחמן-14 הוא 5,730 שנה בלבד, ופירושו שבשכבות עתיקות מכך בהרבה נותרים ריכוזים זעירים מאוד שלו בממצאים הארכאולוגיים, שקשה למדוד אותם במדויק. שכבות כאלו עלולות "להזדהם" בפחמן-14 החודר משכבות עליונות וחדשות יותר, והשגיאה הנגרמת מחמירה בריכוזים נמוכים מאוד. לכן התיארוך של אתרים ניאנדרטלים רבים באירופה נבדק שוב ושוב בשנים האחרונות, ותכופות מתוקן לתאריכים עתיקים יותר בכמה אלפי שנים. כתוצאה מכך נראה כיום שהכחדת הניאנדרטלים הייתה מעט קדומה ממה שסברו בעבר, ונמשכה זמן קצר יותר.^[51] הועלתה אף טענה שלאחר תיקוני התיארוך לא נותר אף מאובן ניאנדרטלי באירופה המתוארך בוודאות לזמן מאוחר מ-40 אלף שנה לפני זמננו, ואם כך ייתכן שהניאנדרטלים נכחדו עוד לפני בואו של האדם המודרני לאירופה.^[52] ואולם רוב הארכאולוגים בתחום סוברים שישנה חפיפה מסוימת בין שכבות ארכאולוגיות של ניאנדרטלים ובני-אדם מודרניים. האתר הארכאולוגי שנחשב כיום לאתר הניאנדרטלי המאוחר ביותר הוא מערת גורהם בגיברלטר, שבה נמצאו שרידי תרבות מוסטרית המיוחסת לניאנדרטלים (אך לא שלדי ניאנדרטלים עצמם) המתוארכים לגיל של 28 אלף שנה לפני זמננו. חוקרי האתר מעריכים שגיברלטר, בקצהו הדרומי של חצי האי האיברי, הוא אחד המקומות האחרונים באירופה שאליו הגיעו בני-אדם מודרניים בהגירתם מהמזרח.^[53]

ההשערות השונות שהועלו לסיבות ההכחדה אינן בהכרח סותרות זו את זו, וייתכן שהיו מספר גורמים להכחדה, שחשיבותם היחסית הייתה עשויה להשתנות באזורים ובזמנים שונים. ניתן לחלק את ההשערות הרבות לארבע קבוצות כלליות:

גורמים סביבתיים – לפי השערות אלו הניאנדרטלים לא הוכחדו על ידי בני-אדם מודרניים אנטומית, אלא כתוצאה מגורמים חיצוניים אחרים כלשהם. מספר מחקרים מצאו כי תקופת ההכחדה באירופה התאפיינה בתנודות אקלים תכופות יותר, אליהן התלוו שינויים אקולוגיים בשכיחות מיני בעלי-חיים שקרוב לוודאי שימשו כמקורות המזון של הניאנדרטלים.^[54] יש חוקרים הסוברים שהאוכלוסייה הניאנדרטלית עמדה תמיד על סף הכחדה, עקב גודלה הקטן, נטייתם לחיות בקבוצות קטנות מבודדות זו מזו, ההומוגניות הגנטית שנבעה מכך, ותנאי המחיה הקשים בתקופת הקרח. חוקרים הצליחו להראות בעזרת מודלים ממוחשבים שההשערה לפיה ניאנדרטלים נכחדו ללא השפעתם של בני-האדם מודרניים, אלא רק על ידי גורמים סביבתיים שונים – היא בעלת היתכנות.^[55]
הטמעה (אסימילציה) – לפי השערה זו הניאנדרטלים לא נכחדו פיזית, אלא נטמעו באוכלוסיית בני-האדם המודרניים כתוצאה מרביית כלאיים פורייה. על-פי הממצאים האחרונים ממחקר הגנום השערה זו נכונה לפחות במידה מסוימת, אך ייתכן שאין די בה להסברת ההכחדה, שכן נראה שרביית כלאיים כזו הייתה נדירה.^[49]
תחרות בלתי-ישירה – לפי השערות כאלו היו לבני-אדם מודרניים יתרונות כלשהם על הניאנדרטלים, שאיפשרו להם לשרוד ולהתרבות במספרים גדולים יותר, ולהקדים את הניאנדרטלים בתחרות על משאבים מוגבלים כמו מזון. בין היתרונות שהוצעו היו שימוש בשפה סימבולית מתקדמת^[56], וטכנולוגיות כמו ציד באמצעות חניתות מוטלות מרחוק^[57] ותעשיית כלי אבן ועצם מתקדמת יותר.^[29] ליתרונות כאלו היו עשויות להיות סיבות גנטיות כמו גם סיבות תרבותיות שונות, אך אם הסיבות היו תרבותיות בלבד קשה להסביר מדוע במשך תקופת זמן של אלפי שנים לא אימצו לפחות חלק מהניאנדרטלים את התרבות העדיפה של מתחריהם. לכן תסריטים מקבוצות 3 ו-4 בדרך-כלל מועדפים על חוקרים הסוברים שבני-אדם מודרניים נהנו מיתרון אבולוציוני מולד כלשהו על הניאנדרטלים.
שילוב של תחרות בלתי-ישירה עם גורמים סביבתיים – הניאנדרטלים נטו לחיות בקבוצות קטנות, הומוגניות מבחינה גנטית ומרוחקות אלו מאלו, ולכן היו חשופים במיוחד לסכנות כתוצאה מגורמים סביבתיים. ייתכן שהגעתם של בני-אדם מודרניים במספרים גדולים, ששכנו בין שטחי המחיה של קבוצות הניאנדרטלים הקטנות, הקצינה את השפעתם של המאפיינים הללו, בכך שהקשתה על קבוצות שונות של ניאנדרטלים להיפגש ואילצה אותם לשמור על בידוד שגרם להם להיות חשופים עוד יותר לסכנות הסביבתיות.^[55]
השמדה פעילה – על פי השערות אלו בני-האדם המודרניים ניצלו את יתרונותיהם על מנת להשמיד בפועל את הניאנדרטלים. השמדה כזו לא חייבת להיות תוצאה של רצח-עם מאורגן וגלובלי – תסריט חלופי עוסק בעימותים אלימים רגילים בין שבטים וקהיליות שכנות, ללא "אפליה", אלא שהקהיליות הניאנדרטליות נטו יותר סטטיסטית לנחול תבוסה. חוקרים רבים סולדים מתסריטי ההשמדה, מסיבות מדעיות כמו גם רגשיות, ועם זאת חוקרים אחרים מצביעים על סבירותם, לאור מקרים מתועדים רבים בהיסטוריה האנושית שבהם אוכלוסיות ועמים הושמדו על ידי אוכלוסיות פולשות אלימות יותר, או בעלות טכנולוגיה מתקדמת יותר.

בתרבות הפופולרית

אנשי פרא שעירים אוחזים אלות בציור הרלדי של אלברכט דירר משנת 1499

האדם הניאנדרטלי הוא הבסיס לדמות הארכיטיפית של "איש המערות" (אנגלית: caveman) הנפוצה מאוד בתרבות, באמנות ובספרות המודרניות. איש המערות מוצג בדרך-כלל בדמות גבר אלים ושוביניסט עם אינטליגנציה נמוכה, מוצק ורב-כוח, בעל ראש קטן ונמוך-מצח, ותווי פנים קופיים. לעיתים קרובות הוא מצויר ביציבה כפופה וזרועות ארוכות משתלשלות, כמעט תמיד עם גוף שעיר משל אדם רגיל, שער ראש וזקן פרועים, לבוש בפרוות חיה ואוחז אלת עץ עבה וגסה.

בפועל רבים ממאפיינים אלו חסרים בסיס מדעי כלשהו, או אף שגויים בעליל: הניאנדרטלים היו בעלי מוח גדול כשל בני אדם בני ימינו, ורכס הגבות הבולט שלהם אינו מעיד על "קופיות". הם לא היו קרובים לקופי אדם יותר מאשר האדם בן ימינו, היציבה שלהם לא הייתה כפופה, ופרופורציות הגוף שלהם היו מודרניות. אין כל ראייה שהם היו שעירי גוף, או ששער ראשם וזקנם (אם אמנם היה להם זקן) היה פרוע. אין ראיות שהחברה הניאנדרטלית הייתה אלימה או שוביניסטית יותר ממרבית החברות האנושיות לאורך מרבית ההיסטוריה,^[58] ואף אלת עץ לא התגלתה מעולם באתר ניאנדרטלי כלשהו.

לארכיטיפ איש המערות יש לפחות שני מקורות: בסוף המאה ה-19 ובתחילת המאה ה-20, כאשר מדע הפלאואנתרופולוגיה וחקר האבולוציה של האדם עדיין היו בחיתוליהם, היו חוקרים כמו גם חובבים ואמנים שביקשו לראות את האדם הניאנדרטלי כאבי האדם המודרני, ולכן שחזרו אותו עם מאפיינים קופיים כמו גוף שעיר ויציבה כפופה. במידה רבה אשם בכך השחזור השגוי של "האיש הזקן מלה שאפל", שלד הניאנדרטל השלם יחסית הראשון שהתגלה, אשר השתייך לפרט קשיש מאוד ונכה. אך האנתרופולגית ג'ודית ברמן עמדה על כך שרבים מן המאפיינים הארכיטיפיים של "איש המערות" הועתקו ישירות על ידי אמנים וסופרים מארכיטיפ שקדם בהרבה לתגליות המדעיות: "אדם הפרא" (אנגלית: wild man, גרמנית: wildermann) או "אדם היער" (sylvan man), יצור מיתולוגי בפולקלור של עמים אירופים, אשר תואר בדרך-כלל כבעל גוף שעיר, שער ראש וזקן פרועים, לבוש פרווה וחמוש באלת עץ.^[59]

רומן הרפתקאות סוחף שקידם את הרומנטיקה של תקופת האבן, כולל רבים מן הסטראוטיפים השגויים, היה "המלחמה לאש" (צרפתית: La Guerre du feu) מאת ג'. ה. רוסני, שיצא לאור ב-1911 בפריז זמן קצר לאחר גילוי השלדים הניאנדרטלים המפורסמים מלה שאפל, לה פראסי ולה מוסטייה (תורגם לעברית על ידי נתן אלתרמן). אף כי הניאנדרטלים אינם מוצגים בספר בשמם המפורש, נראה שהם "לוהקו" לתפקיד האויבים – אוכלי-אדם שעירים ומניפי אלות, רבי-כוח אך גם מסורבלים ואיטיים. ספר מצליח זה בישר אופנה חדשה של אנשי מערות פרהיסטוריים ברומנים כמו "העולם האבוד" (1912) מאת ארתור קונאן דויל ו "הארץ שהזמן שכח" (1915) מאת אדגר רייס בורוז, ובסרטים כמו "ראשית האדם" (1912) של ד. וו. גריפית'. צ'ארלי צ'פלין הסריט עליהם פרודיות כמו "איש המערות" (1912). גם נובלה משנת 1924 של ה. ג. וולס, "The Grisly Folk", מתארת את הניאנדרטלים כפראים שעירים, חייתיים ורצחניים, שהוכחדו על ידי בני-האדם האנושיים יותר מתוך הגנה עצמית.

"המלחמה לאש" עובד לסרט (1981) של הבמאי הצרפתי ז'אן-ז'אק אנו, שבו כבר לוהקו הניאנדרטלים לתפקיד הגיבורים הראשיים. עם זאת ניתנו להם מאפיינים קופיים מודגשים אפילו יותר מאשר ברומן המקורי, אף כי בתקופת זמן זו כבר היה ברור שאין לכך בסיס מדעי כלשהו.

ויליאם גולדינג, שבדומה לכמה סופרים אחרים בתקופת מלחמת העולם השנייה והמלחמה הקרה עסק רבות בנושאים של רוע ואלימות, שבר בכוונה תחילה את התדמית הטיפוסית של ניאנדרטלים ברומן שלו "היורשים" (1955, תורגם לעברית בשנת 1981), והציג אותם כפראים אצילים פציפיסטיים הנמנעים אף מציד חיות, שאין להם סיכוי מול הפולשים – בני-האדם המודרניים אשר משמידים אותם אחד אחד.

סדרת הרומנים רבי המכר של הסופרת האמריקאית ג'ין מ. אואל, מתוכם מפורסם בעיקר הראשון שבט דוב המערות (1980, תורגם לעברית בשנת 1983) הציגה תמונה מציאותית יותר של ניאנדרטלים, ושל היחסים בינם לבין בני-אדם מודרניים אנטומית, באירופה של הפלייסטוקן המאוחר. אואל התבססה על תחקיר מפורט של הרקע המדעי, אך גם על מספר רעיונות שכיום נחשבים לחסרי בסיס עובדתי, כמו פולחן דוב המערות, שפת סימנים וחברה שוביניסטית עם חלוקה חדה בין תפקידי גברים ונשים. בדומה לגולדינג השתמשה אואל בזרותם של הניאנדרטלים כבמראה לשיקוף התרבות ה"אנושית", אם כי היא עסקה בעיקר בנושאים כמו פמיניזם וסובלנות לשונה. הספר עובד לסרט הוליוודי כושל בשנת 1986.

סופרי מדע בדיוני שונים עסקו בניאנדרטלים בעיקר בעלילות של מסע בזמן והיסטוריה חלופית. מהן מפורסמת בייחוד הנובלה של אייזק אסימוב "ילד קטן ומכוער" (1958) מתוך הקובץ מחר כפול תשע, שהורחבה ב-1992 לרומן באורך מלא בשיתוף עם רוברט סילברברג. בעלילות כאלו מוצגים הניאנדרטלים לעיתים קרובות כנבונים ושקולים, אשר בתנאים אחרים היו עשויים לשרוד ואף לבנות תרבות חלופית לאנושות בת-זמננו.

יחידת המדע^[^{דרוש מקור]} של אולפני BBC הפיקה את "סודות האדם הקדמון", סרט ששוחרר לצפייה בנטפליקס במאי 2024. הסרט התיעודי עוקב אחר צוות חוקרים מאוניברסיטת קיימברידג בעת שחפרו במערת שנידאר שבכורדיסטן.

ראו גם

לקריאה נוספת

יואל רק, הנאנדרתאלים, בני דודנו הכה מוזרים. קדמוניות 164, עמ' 4–14 (2022).

Katerina Harvati, Neanderthals. In Evolution: Education and Outreach, 2010 - Springer .
Elizabeth Kolbert, Annals of Evolution: Sleeping With the Enemy In The New Yorker, August 15, 2011
Svante Päabo (2014) Neanderthal Man: In Search of Lost Genomes, Basic Books, ISBN 9780465020836

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא האדם הניאנדרטלי בוויקישיתוף

האדם הניאנדרטלי, באתר NCBI (באנגלית)
האדם הניאנדרטלי, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
האדם הניאנדרטלי, באתר GBIF (באנגלית)
האדם הניאנדרטלי, באתר אנציקלופדיית ההיסטוריה העולמית (באנגלית)
ניאנדרתלים, דף שער בספרייה הלאומית
האדם הניאנדרטלי, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
שי שמש ויונת אשחר, גם הניאנדרטלים אהבו תכשיטים, באתר מדע גדול, בקטנה, נובמבר 2016
הרצאה לציבור על האנטומיה של הניאנדרטלים של הפלאואנתרופולוג יואל רק, סרט וידאו בערוץ אוניברסיטת תל אביב באתר יוטיוב
אבי בליזובסקי, ‏ארכיאולוגים גילו מחדש את הבית האבוד של הניאנדרטלים האחרונים במערב אירופה, באתר "הידען", 19 באוקטובר 2013
אסף גולן, מחקר חדש מסביר מדוע הניאנדרתלים לא שרדו לימינו, באתר nrg‏, 26 באפריל 2014
אוניברסיטת תל אביב, ‏מדוע היה בית החזה של האדם הניאנדרטלי שונה במבנהו מהאדם המודרני?, באתר "הידען", 30 במרץ 2016
האדם הניאנדרטלי באתר המוזיאון האוסטרלי (באנגלית)
אתר הפרויקט למיפוי הגנום הניאנדרטלי במכון מקס פלאנק בלייפציג, כולל קבצים להורדה חופשית של רצף גנום ניאנדרטלי שלם (כ-160 גיגהבייט) (באנגלית)
אשכול האדם הניאנדרטלי, באתר "הידען"
הרצאה על גילוי הניאנדרטלים של עיתונאי וסופר המדע קרל צימר, סרט וידאו בערוץ Vimeo. (באנגלית)
הרצאה של ריצ'רד גרין, מומחה למיצוי ופיענוח הגנום הניאנדרטלי, וידאו בערוץ אוניברסיטת קליפורניה ביוטיוב. (באנגלית)
שירות הידען, ‏"אנשי המערות"? לא בהכרח, באתר "הידען", 8 ביוני 2017
לאורה ספיני, ניו סיינטיסט, כאן גרים בכיף – משפחת קדמוני, באתר "ידיעות אחרונות", 20 בפברואר 2019
מעבדות ב מכון מקס פלאנק לאנתרופולוגיה, בארכיון הסרטונים של Associated Press‏, 2009
ד"ר איתמר ברנר יוצאים מהמערות, במגזין סגולה
יונתן קפשוק, ‏תגלית דרמטית בישראל: התגלה זן חדש של אדם קדום, באתר ‏מאקו‏, 24 ביוני 2021
יואל רק, ועוד ענף מרתק: הנאנדרתאלים, סרטון בערוץ "TAUVOD", באתר יוטיוב (אורך: 01:35:01)
ד"ר יונת אשחר, תקופת העץ, במדור "חדשות מדע" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 20 באפריל 2024
יוגב ישראלי, שוחזרו פניה של אישה ניאנדרטלית, שחיה לפני כ-75 אלף שנה, באתר ynet, 3 במאי 2024

הערות שוליים

^ H. Helmuth, Body height, body mass and surface area of the Neandertals, Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie 82, 1998, עמ' 1–12
^ Rosas, A., Bastir, M. and García-Tabernero, A., 2022. Neanderthals: Anatomy, genes, and evolution. In Updating Neanderthals (pp. 71-87). Academic Press.
^ סיינטיפיק אמריקן ישראל, ‏קבורה עתיקה / קייט וונג, באתר "הידען", 30 באפריל 2014
^ האקדמיה ללשון העברית, "ט' ות' במילים לועזיות"
^ ¹ ² Huxley, T. H. (1864) "Further Remarks upon the Human Remains from the Neanderthal".
^ Stringer, C. B. (2000) “Spy”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. p. 1363.
^ Shea, J. J. and Stringer, C. B. (2000) “Krapina”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. p. 756.
^ Stringer, C. B. and Shea, J. J. (2000) “La Chapelle-aux-Sains”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. p. 762.
^ Stringer, C. B. and Shea, J. J. (2000) “La Ferrassie”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. p. 763.
^ Stringer, C. B. (2000) “Le Moustier”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. p. 792.
^ Higham, T. et al. (2005) "Revised direct radiocarbon dating of the Vindija G1 Upper Paleolithic Neandertals" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 103 (3), pp. 553-557 DOI: 10.1073/pnas.0510005103
^ Lalueza-Fox, C. et al. (2011) "Genetic evidence for patrilocal mating behavior among Neandertal groups" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 108 (1), pp.250-253 DOI: 10.1073/pnas.1011553108
^ ניאנדרטלים ליד רומא: תגלית במערה איטלקית, באתר ynet, 9 במאי 2021
^ Mercier N. and H. Valladas 2003. Reassessment of TL age estimates of burnt flints from the Palaeolithic site of Tabun Cave, Israel. Journal of Human Evolution 45: 401-409.
^ Shea, J. J. and Stringer, C. B. (2000) “Kebara”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. p. 744.
^ Rink, W. J., Schwarcz, H. P., Lee, H. K., Rees‐Jones, J., Rabinovich, R., & Hovers, E. (2001). Electron spin resonance (ESR) and thermal ionization mass spectrometric (TIMS) 230Th/234U dating of teeth in Middle Paleolithic layers at Amud Cave, Israel. Geoarchaeology, 16(6), 701-717..
^ Hershkovitz et al. (2021). A Middle Pleistocene Homo from Nesher Ramla, Israel. Science
^ Krause, J. et al. (2007) "Neanderthals in central Asia and Siberia" Nature . Vol. 449, pp. 902-904; doi10.1038/nature06193
^ ¹ ² ³ Meyer, M. et al (2013) "A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual", Science . Vol. 338 (12), pp. 222-226 ; doi:10.1126/science.1224344
^ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Green, R. E. et al. (2010) "A Draft Sequence of the Neandertal Genome" Science. Vol. 328 (5979), pp. 710-722; doi: 10.1126/science.1188021
^ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Reich D. et al. (2010) "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia" Nature. Vol. 468, pp. 1053–1060; doi:doi:10.1038/nature09710
^ Nicholas Wade "Scientists in Germany Draft Neanderthal Genome" New York Times. February 12, 2009
^ ראו תמונת דגם אדם נאנדרטלי, מגולח ולובש חליפה
^ Weaver, T. D. (2009) "The meaning of Neandertal skeletal morphology" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 106 (38), pp.16028-16033 DOI: 10.1073/pnas.0903864106
^ ¹ ² Pearce, E. et al. (2013) "New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans" Proceedings of the Royal Society B. Vol. 280(1758), doi: 10.1098/rspb.2013.0168
^ Briggs A. W. et al (2010) "Targeted retrieval and analysis of five Neanderthal mtDNA genomes" Science. Vol. 325, pp. 318-321
^ Richards, M. P. and Trinkhaus, E. (2009) "Isotopic evidence for the diets of European Neanderthals and early modern humans" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 106 (38), pp.16034-16039 DOI: 10.1073/pnas.0903821106
^ Boëda, E. at al. (1999) "A Levallois point embedded in the vertebra of a wild ass (Equus africanus): hafting, projectiles and Mousterian hunting weaponss" Antiquity. Vol. 73 (280), pp.394–40.
^ ¹ ² Shea J. J. and Sisk, M. L. (2010) "Complex Projectile Technology and Homo sapiens Dispersal into Western Eurasia" PaleoAnthropology. Vol. 2010, pp. 100-122; doi:10.4207/PA.2010.ART36
^ ¹ ² ³ T.D. Berger and E. Trinkaus (1995) "Patterns of trauma among Neandertals" Journal of Archaeological Science. Vol. 22, pp.841–852 DOI: 10.1016/0305-4403(95)90013-6
^ Ogilvie M. D. et al. (1989) "Incidence and patterning of dental enamel hypoplasia among the Neandertals" American Journal of Physical Anthropology. Vol. 79(1), pp.25-41
^ Gargett, R. H. (1999) Middle Palaeolithic burial is not a dead issue: the view from Qafzeh, Saint-Césaire, Kebara, Amud, and Dederiyeh. Journal of Human Evolution Vol. 27, pp.27–90 DOI: jhev.1999.0301
^ Chase, G. C. (1987) "The Cult of the Cave bear - Prehistoric Rite or Scientific myth?". Expedition Vol. 29 (2), pp.4-9
^ Zilhão, J. et al. (2007) "Analysis of Aurignacian interstratification at the Châtelperronian-type site and implications for the behavioral modernity of Neandertals " Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 103 (33), pp.12643-12648 DOI: 10.1073/pnas.0605128103
^ Bar-Yosef, O. and Bordes, J (2010) "Who were the makers of the Châtelperronian culture? " Journal of Human Evolution. Vol. 59 (5), pp.586-593 doi:10.1016/j.jhevol.2010.06.009
^ Mellars, P. et al. (2007) "Confirmation of Neanderthal/modern human interstratification at the Chatelperronian type-site" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 104 (9), pp.3657-3662 DOI: 10.1073/pnas.0608053104
^ Zilhão, j. et al. (2010) "Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 107 (3), pp.1023-10289 DOI: 10.1073/pnas.0914088107
^ Hoffmann, D. L. et al (2018). U-Th dating of carbonate crusts reveals Neandertal origin of Iberian cave art. Science, 359(6378), 912-915.
^ Hoffmann, D. L.et al. (2018). Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals 115,000 years ago. Science advances, 4(2), eaar5255.
^ A 51,000-year-old engraved bone reveals Neanderthals’ capacity for symbolic behaviour, Nature Ecology & Evolution, ‏5.7.21
^ תגלית מדהימה: ניאנדרטל עם חוש לאמנות, באתר ישראל היום, ‏6.7.21
^ Koray Koto, The Origin of Art and the Early Examples of Paleolithic Art, ‏2022-11-02 (באנגלית אמריקאית)
^ Lieberman, P. et al. (2006) "The recent origin of human speech" Journal of the Acoustic Society of America. Vol. 119 (5), pp.3441-3441.
^ Krause, J. et al. (20070) "The Derived FOXP2 Variant of Modern Humans Was Shared with Neandertals" Current Biology. Vol. 17 (21), pp. 1908-1912; doi: 10.1016/j.cub.2007.10.0081
^ Hublin, J. J. (2009) The origin of Neandertals. Proceedings of the National Academy of Sciences Vol. 106 (38), pp.16022- 16027 DOI: 10.1073/pnas.0904119106
^ אבי בליזובסקי, ‏מיוחד לאתר הידען: האם האדם הניאנדרטלי וההומו סאפיינס התאחדו בישראל?, באתר "הידען", 2 באפריל 2014
^ Shea, J. J. (2008) "Transitions or turnovers? Climatically-forced extinctions of Homo sapiens and Neanderthals in the east Mediterranean Levant" Quaternary Science Reviews. Vol. 27 (24), pp.2253-2270 DOI: 10.1016/j.quascirev.2008.08.015
^ Duarte, C. et al. (1999) "The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 96 (13), pp.7604-7609 DOI: 10.1073/pnas.96.13.7604
^ ¹ ² ³ Mathias, C. and Excoffier, L. (2011) "Strong reproductive isolation between humans and Neanderthals inferred from observed patterns of introgression" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 108 (37), pp.15129-15134 DOI: 10.1073/pnas.1107450108
^ Sutikna, T., Tocheri, M. W. et al (2016) Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia. Nature. Vol. 532, pp. 366–369; doi:10.1038/nature17179
^ Mellars, P. (2006) "A new radiocarbon revolution and the dispersal of modern humans in Eurasia" Nature . Vol. 439, pp. 932-935; doi:10.1073/pnas.1018938108
^ Pinhasi, R. (2010) Revised age of late Neanderthal occupation and the end of the Middle Paleolithic in the northern Caucasus. Proceedings of the National Academy of Sciences Vol. 108 (21), pp.8611-8616 DOI: 10.1073/pnas.0904119106
^ Finlayson, C. et al. (2006) "Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe" Nature . Vol. 443, pp. 850-853; doi:10.1038/nature05195
^ Finlayson, C. and Carrión, J. S. (2007) "Rapid ecological turnover and its impact on Neanderthal and other human populations" Trends in Ecology & Evolution. Vol. 22(4), pp. 213-222; doi:10.1016/j.tree.2007.02.001
^ ¹ ² האם לניאנדרטלים פשוט לא היה מזל?, במדור "חדשות מדע" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 4 בדצמבר 2019
^ למה נכחדו הניאנדרתלים? אולי הסיבה טמונה באחד הקסמים הגדולים של השפה, באתר הארץ, 11 ביולי 2024
^ Sano, K., et al. (2019). The earliest evidence for mechanically delivered projectile weapons in Europe. Nature Ecology & Evolution, 3(10), 1409-1414.
^ במספר אתרים ניאנדרטלים נמצאו רמזים לקניבליות, ורצפי הגנום המיטוכונדרי במערת אל-סידרון רומזים שהנשים עזבו את משפחתן והצטרפו למשפחת הגבר, אך עדויות כאלו אינן חורגות מאלו האופייניות לחברות פרהיסטוריות רבות של בני-אדם מודרניים.
^ Berman, J. C. (1999) "Bad Hair Days in the Paleolithic: Modern (Re)Constructions of the Cave Man" American Anthropologist. Vol. 101(2), pp. 288-304

ערך מומלץ

[1] H. Helmuth, Body height, body mass and surface area of the Neandertals, Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie 82, 1998, עמ' 1–12

[2] Rosas, A., Bastir, M. and García-Tabernero, A., 2022. Neanderthals: Anatomy, genes, and evolution. In Updating Neanderthals (pp. 71-87). Academic Press.

[3] סיינטיפיק אמריקן ישראל, ‏קבורה עתיקה / קייט וונג, באתר "הידען", 30 באפריל 2014

[4] האקדמיה ללשון העברית, "ט' ות' במילים לועזיות"

[הקסלי1864-5] ¹ ² Huxley, T. H. (1864) "Further Remarks upon the Human Remains from the Neanderthal".

[ספי-6] Stringer, C. B. (2000) “Spy”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. p. 1363.

[קראפינה-7] Shea, J. J. and Stringer, C. B. (2000) “Krapina”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. p. 756.

[הזקן-8] Stringer, C. B. and Shea, J. J. (2000) “La Chapelle-aux-Sains”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. p. 762.

[להפראסי-9] Stringer, C. B. and Shea, J. J. (2000) “La Ferrassie”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. p. 763.

[להמוסטייה-10] Stringer, C. B. (2000) “Le Moustier”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. p. 792.

[וינדיה2005-11] Higham, T. et al. (2005) "Revised direct radiocarbon dating of the Vindija G1 Upper Paleolithic Neandertals" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 103 (3), pp. 553-557 DOI: 10.1073/pnas.0510005103

[סידרון2011-12] Lalueza-Fox, C. et al. (2011) "Genetic evidence for patrilocal mating behavior among Neandertal groups" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 108 (1), pp.250-253 DOI: 10.1073/pnas.1011553108

[13] ניאנדרטלים ליד רומא: תגלית במערה איטלקית, באתר ynet, 9 במאי 2021

[14] Mercier N. and H. Valladas 2003. Reassessment of TL age estimates of burnt flints from the Palaeolithic site of Tabun Cave, Israel. Journal of Human Evolution 45: 401-409.

[כבארה-15] Shea, J. J. and Stringer, C. B. (2000) “Kebara”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. p. 744.

[16] Rink, W. J., Schwarcz, H. P., Lee, H. K., Rees‐Jones, J., Rabinovich, R., & Hovers, E. (2001). Electron spin resonance (ESR) and thermal ionization mass spectrometric (TIMS) 230Th/234U dating of teeth in Middle Paleolithic layers at Amud Cave, Israel. Geoarchaeology, 16(6), 701-717..

[17] Hershkovitz et al. (2021). A Middle Pleistocene Homo from Nesher Ramla, Israel. Science

[קראוזה2007-18] Krause, J. et al. (2007) "Neanderthals in central Asia and Siberia" Nature . Vol. 449, pp. 902-904; doi10.1038/nature06193

[מייר2013-19] ¹ ² ³ Meyer, M. et al (2013) "A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual", Science . Vol. 338 (12), pp. 222-226 ; doi:10.1126/science.1224344

[גרין2010-20] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Green, R. E. et al. (2010) "A Draft Sequence of the Neandertal Genome" Science. Vol. 328 (5979), pp. 710-722; doi: 10.1126/science.1188021

[רייך2010-21] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Reich D. et al. (2010) "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia" Nature. Vol. 468, pp. 1053–1060; doi:doi:10.1038/nature09710

[טיימס2009-22] Nicholas Wade "Scientists in Germany Draft Neanderthal Genome" New York Times. February 12, 2009

[23] ראו תמונת דגם אדם נאנדרטלי, מגולח ולובש חליפה

[ויבר2009-24] Weaver, T. D. (2009) "The meaning of Neandertal skeletal morphology" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 106 (38), pp.16028-16033 DOI: 10.1073/pnas.0903864106

[פירס2013-25] ¹ ² Pearce, E. et al. (2013) "New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans" Proceedings of the Royal Society B. Vol. 280(1758), doi: 10.1098/rspb.2013.0168

[בריגס2009-26] Briggs A. W. et al (2010) "Targeted retrieval and analysis of five Neanderthal mtDNA genomes" Science. Vol. 325, pp. 318-321

[ריצרדס2009-27] Richards, M. P. and Trinkhaus, E. (2009) "Isotopic evidence for the diets of European Neanderthals and early modern humans" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 106 (38), pp.16034-16039 DOI: 10.1073/pnas.0903821106

[בואדה1999-28] Boëda, E. at al. (1999) "A Levallois point embedded in the vertebra of a wild ass (Equus africanus): hafting, projectiles and Mousterian hunting weaponss" Antiquity. Vol. 73 (280), pp.394–40.

[שייה2010-29] ¹ ² Shea J. J. and Sisk, M. L. (2010) "Complex Projectile Technology and Homo sapiens Dispersal into Western Eurasia" PaleoAnthropology. Vol. 2010, pp. 100-122; doi:10.4207/PA.2010.ART36

[ברגר95-30] ¹ ² ³ T.D. Berger and E. Trinkaus (1995) "Patterns of trauma among Neandertals" Journal of Archaeological Science. Vol. 22, pp.841–852 DOI: 10.1016/0305-4403(95)90013-6

[אוגילבי89-31] Ogilvie M. D. et al. (1989) "Incidence and patterning of dental enamel hypoplasia among the Neandertals" American Journal of Physical Anthropology. Vol. 79(1), pp.25-41

[גארגט1999-32] Gargett, R. H. (1999) Middle Palaeolithic burial is not a dead issue: the view from Qafzeh, Saint-Césaire, Kebara, Amud, and Dederiyeh. Journal of Human Evolution Vol. 27, pp.27–90 DOI: jhev.1999.0301

[צייס1987-33] Chase, G. C. (1987) "The Cult of the Cave bear - Prehistoric Rite or Scientific myth?". Expedition Vol. 29 (2), pp.4-9

[זיליאו-2007-34] Zilhão, J. et al. (2007) "Analysis of Aurignacian interstratification at the Châtelperronian-type site and implications for the behavioral modernity of Neandertals " Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 103 (33), pp.12643-12648 DOI: 10.1073/pnas.0605128103

[בריוסף2010-35] Bar-Yosef, O. and Bordes, J (2010) "Who were the makers of the Châtelperronian culture? " Journal of Human Evolution. Vol. 59 (5), pp.586-593 doi:10.1016/j.jhevol.2010.06.009

[מלארס2007-36] Mellars, P. et al. (2007) "Confirmation of Neanderthal/modern human interstratification at the Chatelperronian type-site" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 104 (9), pp.3657-3662 DOI: 10.1073/pnas.0608053104

[זיליאו-2010-37] Zilhão, j. et al. (2010) "Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 107 (3), pp.1023-10289 DOI: 10.1073/pnas.0914088107

[הופמן2018-38] Hoffmann, D. L. et al (2018). U-Th dating of carbonate crusts reveals Neandertal origin of Iberian cave art. Science, 359(6378), 912-915.

[אביונס2018-39] Hoffmann, D. L.et al. (2018). Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals 115,000 years ago. Science advances, 4(2), eaar5255.

[40] A 51,000-year-old engraved bone reveals Neanderthals’ capacity for symbolic behaviour, Nature Ecology & Evolution, ‏5.7.21

[41] תגלית מדהימה: ניאנדרטל עם חוש לאמנות, באתר ישראל היום, ‏6.7.21

[42] Koray Koto, The Origin of Art and the Early Examples of Paleolithic Art, ‏2022-11-02 (באנגלית אמריקאית)

[ליברמן2006-43] Lieberman, P. et al. (2006) "The recent origin of human speech" Journal of the Acoustic Society of America. Vol. 119 (5), pp.3441-3441.

[קראוס2007-44] Krause, J. et al. (20070) "The Derived FOXP2 Variant of Modern Humans Was Shared with Neandertals" Current Biology. Vol. 17 (21), pp. 1908-1912; doi: 10.1016/j.cub.2007.10.0081

[הובלין2009-45] Hublin, J. J. (2009) The origin of Neandertals. Proceedings of the National Academy of Sciences Vol. 106 (38), pp.16022- 16027 DOI: 10.1073/pnas.0904119106

[46] אבי בליזובסקי, ‏מיוחד לאתר הידען: האם האדם הניאנדרטלי וההומו סאפיינס התאחדו בישראל?, באתר "הידען", 2 באפריל 2014

[שיי2008-47] Shea, J. J. (2008) "Transitions or turnovers? Climatically-forced extinctions of Homo sapiens and Neanderthals in the east Mediterranean Levant" Quaternary Science Reviews. Vol. 27 (24), pp.2253-2270 DOI: 10.1016/j.quascirev.2008.08.015

[דוארטה1999-48] Duarte, C. et al. (1999) "The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 96 (13), pp.7604-7609 DOI: 10.1073/pnas.96.13.7604

[קורא2011-49] ¹ ² ³ Mathias, C. and Excoffier, L. (2011) "Strong reproductive isolation between humans and Neanderthals inferred from observed patterns of introgression" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 108 (37), pp.15129-15134 DOI: 10.1073/pnas.1107450108

[50] Sutikna, T., Tocheri, M. W. et al (2016) Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia. Nature. Vol. 532, pp. 366–369; doi:10.1038/nature17179

[מלארס2006-51] Mellars, P. (2006) "A new radiocarbon revolution and the dispersal of modern humans in Eurasia" Nature . Vol. 439, pp. 932-935; doi:10.1073/pnas.1018938108

[פנחסי2010-52] Pinhasi, R. (2010) Revised age of late Neanderthal occupation and the end of the Middle Paleolithic in the northern Caucasus. Proceedings of the National Academy of Sciences Vol. 108 (21), pp.8611-8616 DOI: 10.1073/pnas.0904119106

[פינלייסון2006-53] Finlayson, C. et al. (2006) "Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe" Nature . Vol. 443, pp. 850-853; doi:10.1038/nature05195

[פינלייסון2007-54] Finlayson, C. and Carrión, J. S. (2007) "Rapid ecological turnover and its impact on Neanderthal and other human populations" Trends in Ecology & Evolution. Vol. 22(4), pp. 213-222; doi:10.1016/j.tree.2007.02.001

[דוידסון-55] ¹ ² האם לניאנדרטלים פשוט לא היה מזל?, במדור "חדשות מדע" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 4 בדצמבר 2019

[56] למה נכחדו הניאנדרתלים? אולי הסיבה טמונה באחד הקסמים הגדולים של השפה, באתר הארץ, 11 ביולי 2024

[57] Sano, K., et al. (2019). The earliest evidence for mechanically delivered projectile weapons in Europe. Nature Ecology & Evolution, 3(10), 1409-1414.

[58] במספר אתרים ניאנדרטלים נמצאו רמזים לקניבליות, ורצפי הגנום המיטוכונדרי במערת אל-סידרון רומזים שהנשים עזבו את משפחתן והצטרפו למשפחת הגבר, אך עדויות כאלו אינן חורגות מאלו האופייניות לחברות פרהיסטוריות רבות של בני-אדם מודרניים.

[ברמן1999-59] Berman, J. C. (1999) "Bad Hair Days in the Paleolithic: Modern (Re)Constructions of the Cave Man" American Anthropologist. Vol. 101(2), pp. 288-304

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]